УДК 638.1/631.523.5
С 1950 по 2024 г. численность пчелиных семей в Удмуртской Республике уменьшилась в 1,5 раза [7]. В 2005–2021 гг. в Удмуртии насчитывалось 55 тыс. семей, но в 2019 г. их количество сократилось на 7,8 тыс. вследствие неконтролируемого применения пестицидов [3–6].
Наблюдаемые изменения вызваны не только отравлением пестицидами, но и распространением болезней, утратой генетической составляющей из-за бесконтрольной гибридизации и т.д. Конечно, данная ситуация ставит под угрозу устойчивость пчеловодства [1–3]. По данным мониторинговых исследований, на территории Удмуртии в составе популяции Apis mellifera помимо аборигенного среднерусского подвида (A. m. mellifera) идентифицированы краинские, карпатские, бакфаст и гибридные формы [3].
Эпизоотологический анализ выявил повсеместное распространение варроатоза среди пчелиных семей указанных подвидов и гибридов. Интенсивность поражения акарапидозом варьировала в зависимости к определенному подвиду: в семьях среднерусских пчел она превысила 18%, карпатских — 19, краинских — 22, бакфаст — 11%. Американский гнилец регистрировали с частотой от 2,1% (бакфаст) до 5,6% (карпатские пчелы). Нозематоз наиболее часто диагностировали у пчел бакфаст — 70,1%, несколько реже он встречался у карпатских и среднерусских пчел — 62,2 и 59,3% соответственно, минимальные показатели были отмечены у краинских пчел — 45,5%. Инфицированность нозематозом в гибридных семьях статистически оказалась выше, чем среди чистых линий — чуть более 57% [2, 3].
Для выявления сохранности аборигенного подвида медоносных пчел на территории Удмуртии было решено оценить молекулярно-генетические показатели пчелиных семей на местных пасеках. Пробы отбирали из 132 семей, содержащихся на 34 пасеках 13 районов Удмуртии и из 108 семей с 3 пасек Чайковского района Пермского края, граничащего с республикой. Предварительную таксономическую принадлежность пчел определяли по методу F. Ruttner [8].
Экстракцию ДHK из рабочих пчел, зафиксированных в 96%-ном этаноле, проводили набором ДHK-ЭКСТРАН-2 по протоколу СИНТОЛ (Россия) (www.syntol.ru). Качество и количество выделенной тотальной ДHK анализировали на спектрофотометре NanoDrop 1000 (Thermo, USA). Полимеразная цепная реакция (ПЦР) выполнялась в термоциклере Gentier 96Е (Tianlong, China) в 15 мкл общего объема смеси с 10 нг тотальной ДHK при оптимальной температуре отжига для каждого набора праймеров. Был проанализирован полиморфизм локуса COI-COII мтДHK и микросателлитных локусов Ap243, 4a110, A24, A8, A43, A113, A88, Ap049, A28 яДHK.
Продукты амплификации разделяли в 1%-ном агарозном геле и 8%-ном ПААГ, окрашивание проводили бромистым этидием, визуализировали в системе гель-документирования Gel Doc™ XR+(BIO-RAD, USA). Фрагментный анализ продуктов ПЦР выполняли на секвенаторе Нанофор 05 (СИНТОЛ). Результаты анализировали в программах FSTAT 2.9.3.2, GENEPOP 4.2.2, POPULATIONS 1.2.28, STRUCTURE 2.3.4, STATISTICA 8.0, STATGRAFICS Plus 3.0, MICROSOFT EXCEL 2010. Дендрограммы были построены с применением кластерного анализа методом ближайшего соседа NJ в программах JMP Pro 13, STATISTICA 8.0 и STATGRAFICS Plus 3.0 по попарным значениям Fst и Евклидовым дистанциям.
Доля генома аборигенных пчел A. m. mellifera варьировала от 0,029 (2,9%), зафиксированного в д. Нижние Кивары Шарканского района, до 0,958 (95,8%), отмеченного в д. Гонка Кезского района. В среднем доля пчел этого подвида по всем пасекам составила 0,500 (50%). Больше всего аборигенных пчел оказалось в Чайковском районе: средний показатель — 0,875 (87,5%); на двух пасеках в с. Вассята (1 и 2) доля была максимальной и составила по 0,909 (90,9%), что показывает сохранность чистых линий A. m. mellifera на приграничной территории Пермского края (табл.).
Минимум аборигенных пчел был зарегистрирован в Якшур-Бодьинском — 0,064 (6,4%), Воткинском — 0,068 (6,8%) и Юкаменском — 0,263 (26,3%) районах, что свидетельствует об интенсивных процессах гибридизации. Колебания доли A. m. mellifera отмечались в Игринском и Ярском районах. В выселке Полым она составила 0,049 (4,9%), в д. Бачумо — 0,896 (89,6%), в с. Чумой — 0,879 (87,9%).
Кластерный анализ генетических данных A. mellifera выявил пространственную структурированность популяций на территории Удмуртии (рис.). Наиболее многочисленный кластер представляли пасеки северных районов (Кезский, Ярский и Балезинский), характеризующиеся высокой долей генов A. m. mellifera.
Внутри кластера наблюдалось варьирование средних значений — от 50,9% (Балезинский район) до 71,6% (Кезский район) с максимальным показателем (95,8%) в локальной популяции (д. Гонка, Кезский район). Это свидетельствует о реликтовом характере данной популяции и значительном уровне инбредности.
Отдельный кластер сформировали пасеки Чайковского района Пермского края, отличающиеся высоким содержанием среднерусских пчел — в среднем 87,5%, максимум 90,9% (с. Вассята 1 и 2). В этом районе благодаря незначительному антропогенному воздействию сохранились естественные природные условия.
Популяции пчел в центральных и восточных (Игринский, Завьяловский, Дебесский, Красногорский) районах Удмуртии образовали промежуточный кластер, характеризующийся высокой гетерогенностью — от 4,9 до 87,9%.
Западные и южные районы республики составили кластер с низкой долей генов A. m. mellifera: Можгинский — 31,4%; Якшур-Бодьинский — 6,4%; Шарканский — 32,9; Воткинский — 6,8%. Сложившаяся ситуация показывает преобладание южных подвидов, таких как A. m. carpatica, что связано, вероятно, с более активным завозом пчел.
Генетическое исследование медоносных пчел в Удмуртской Республике и на сопредельной территории Пермского края выявило значительную трансформацию генофонда, выражающуюся в интенсивной гибридизации A. m. mellifera южными подвидами (A. m. carpatica). Было установлено, что доля генома A. m. mellifera варьирует от <10% (юг, запад) до >95% (север, северо-восток), составляя в среднем около 50%. В целом для сохранения аборигенных пчел требуется комплекс мер, включая мониторинг, создание резерватов, селекцию и ограничение интродукции южных подвидов, а также улучшение экологической обстановки.
Исследования выполнены при поддержке РНФ: проект №24-26-00064 (экстракция ДНК, статистический анализ) и №24-16-00179 (ПЦР, электрофорез, полиморфизм ДНК). Фрагментный анализ микросателлитных локусов проводился в ЦКП «Группа геномных технологий» Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН.
С.Л. ВОРОБЬЕВА, Р.А. ИЛЬЯСОВ1,
А.С. ТРОНИНА, А.Ю. ИЛЬЯСОВА1,
В.Н. САТТАРОВ2, В.М. ЮДИН,
С.С. ПРОКУДИНА1, Д.Н. РОЖКОВА1
ФГБОУ ВО «Удмуртский государственный
аграрный университет», г. Ижевск;
1ФГБУН «Институт биологии развития
им. Н.К. Кольцова РАН», г. Москва;
2 ФГБОУ «Башкирский государственный педагогический университет
им. М. Акмуллы», г. Уфа
Генетическое исследование медоносных пчел в Удмуртской Республике и на сопредельной территории Пермского края выявило значительную трансформацию генофонда, выражающуюся в интенсивной гибридизации аборигенных пчел A. m. mellifera с южными подвидами (A. m. carpatica). Было установлено, что доля генома A. m. mellifera варьирует от <10% (юг, запад) до >95% (север, северо-восток), составляя в среднем около 50%. Для сохранения аборигенных пчел требуется комплекс мер, включая мониторинг, создание резерватов, селекцию и ограничение интродукции южных подвидов, а также улучшение экологической обстановки.
Ключевые слова: медоносные пчелы, генетическая структура, Apis mellifera mellifera, Apis mellifera carpatica, гибридизация, гетерозиготность, аборигенные пчелы.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бородачев А.В., Савушкина Л.Н., Бородачев В.А. Сохранение биоразнообразия медоносных пчел для использования в селекции // Биомика. — 2019. — №11.
2. Воробьева С.Л. Характеристика экологических факторов, влияющих на жизнедеятельность пчелиных семей в природно-климатических условиях Среднего Предуралья: дисс. ... д-ра с.-х. наук. — Ижевск, 2015.
3. Воробьева С.Л., Тронина А.С., Юдин В.М. Породное разнообразие медоносных пчел на территории Удмуртской Республики // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. — 2024. — №4.
4. Колбина Л.М., Непейвода С.Н., Воробьева С.Л. и др. Анализ генетической дифференциации популяций Apis mellifera в Удмуртии // Пчеловодство. — 2011. — №10.
5. Колбина Л.М., Непейвода С.Н., Ильясов Р.А. и др. Использование морфологических и молекулярно-генетических методов для исследования Apis mellifera //Аграрная наука Евро-Северо-Востока. — 2007. — №10.
6. Непейвода С.Н., Колбина Л.М., Воробьева С.Л. и др. Генетическая дифференциация популяций Apis mellifera L. в Удмуртской Республике // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. — 2011. — №6.
7. Тронина А.С., Воробьева С.Л., Колбина Л.М. Пчеловодство Удмуртии в 1950–2000 годах // Пчеловодство. — 2019. — №3.
8. Ruttner F. Biogeography and Taxonomy of Honeybees. — Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1988. DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-642-72649-1.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Воробьева Светлана Леонидовна, д-р с.-х. наук, проф. кафедры кормления и разведения сельскохозяйственных животных, e-mail:
Ильясов Рустем Абузарович, д-р биол. наук, вед. науч. сотр. лаборатории нейробиологии развития, e-mail:
Тронина Анастасия Сергеевна, канд. с.-х. наук, ст. преподаватель кафедры частного животноводства, e-mail:
Ильясова Алла Юрьевна, науч. сотр. лаборатории нейробиологии развития, e-mail:
Саттаров Венер Нуруллович, д-р биол. наук, проф., зав. кафедрой экологии, географии и природопользования, e-mail:
Юдин Виталий Маратович, канд. с.-х. наук, доцент кафедры кормления и разведения сельскохозяйственных животных, e-mail:
Прокудина Софья Сергеевна, ст. лаборант лаборатории нейробиологии развития, e-mail:
Рожкова Дарья Николаевна, ст. лаборант лаборатории эволюционной генетики развития, e-mail:
GENETICS OF THE HONEY BEES OF THE REPUBLIC OF UDMURTIA AND THE ADJACENT AREA OF THE PERM TERRITORY
S.L. Vorobyova, R.A. Ilyasov, A.S. Tronina,
A.Yu. Ilyasova, V.N. Sattarov,
V.M. Yudin, S.S. Prokudina, D.N. Rozhkova
A genetic study of the honey bees in the Republic of Udmurtia and the adjacent area of the Perm Territory revealed a significant transformation of the gene pool, expressed in the intensive hybridization of the autochthonous A. m. mellifera with the southern subspecies (A. m. carpatica). It is noted that the share of the genome of the Central Russian bee varies from <10% (south, west) to >95% (north, northeast), averaging about 50%. To preserve the native bee, a set of measures is required, including monitoring, creating reserves, breeding and limiting the introduction of southern subspecies, as well as improving the environmental situation.
Keywords: honey bee, genetic structure, Apis mellifera mellifera, Apis mellifera carpatica, hybridization, heterozygosity, native bee.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
+7 (499) 270-05-59
