В последнее время в журнале «Пчеловодство» были опубликованы статьи «Навигация пчел» (A.M.Корзун, 2002) и «Где она, дорога домой» (Б.Д.Артемьев, 2003). Упомянутые авторы считают, что медоносные пчелы при возвращении в гнездо ориентируются не по Солнцу и наземным ориентирам, а по магнитному полю Земли и находят свой улей как географическую точку на земной поверхности. К сожалению, упомянутые авторы кроме общих рассуждений не приводят фактов в защиту выдвинутой ими гипотезы.
В литературе имеются данные, свидетельствующие о том, что магнитное поле служит для ориентации многим насекомым. Так, майские жуки и бескрылые имаго термитов руководствуются направлением силовых линий магнитного поля Земли. Медоносные пчелы предпочитают садиться на цветок в направлении восток-запад (Шовен, 1972). Что же касается их пространственной ориентации при полете к источнику корма и возвращении в улей, то накопленный в прошлом столетии фактический материал свидетельствует об иной природе этого поведения.
Наука об удивительной способности насекомых находить дорогу в свое гнездо начинается с работ известного французского натуралиста XIX столетия Жана-Анри Фабра. Сокращенный перевод его «Энтомологических воспоминаний» был опубликован на русском языке в 1914 г. в Санкт-Петербурге под названием «Инстинкты и нравы насекомых» (в двух томах). Краткое изложение этого огромного труда под редакцией Н.Н.Плавильщкова было опубликовано у нас в стране в 1963 г. и доступно каждому заинтересованному читателю.
Ж.-А.Фабр экспериментировал с осами-охотниками: церцерис, бембекс, халикодома. Он помещал указанные виды ос по одной в бумажные трубки, относил за несколько километров от гнезда и, пометив, выпускал. Как правило, через 15–45 мин в гнездо возвращались первые особи, а в течение дня — 30–40% от общего количества выпущенных.
В ряде опытов Ж.-А.Фабр, по предложению Ч. Дарвина, прежде чем относить ос на разные расстояния, быстро вращал их во всех плоскостях с целью дезориентировать, однако 30–40% насекомых по-прежнему находили свой дом. Наконец, экспериментатор подверг ос длительной перевозке вокруг местечка, где он проживал, и выпустил в двух километрах от гнезда. Результат оказался таким же — часть ос возвратилась в гнездо. На вопрос: «Что позволило им найти дорогу?» — Фабр отвечал: «Конечно, не зрение и не память. У животных, очевидно, есть какое-то особенное чувство, чувство направления. Оно настолько чуждо нам, что мы не можем даже составить о нем верного представления».
Аналогичные результаты получил В.А.Вагнер в опытах на шмелях (1913). Он взял из шмелиного гнезда два десятка насекомых, перенес их, двигаясь в различных направлениях, и выпустил в нескольких километрах от гнезда, предварительно пометив. К вечеру ученый обнаружил всех шмелей в гнезде. Однако в случае перемещения гнезда в сторону на расстояние всего 0,5 м, они его не находили. На основании этих данных В.А.Вагнер пришел к выводу, что «насекомые запоминают не предметы, а направление к ним и что память у них не предметная, а топографическая». Анализируя работы Ж.-А.Фабра и В.А.Вагнера, известный психолог Г.З.Рогинский в книге «Развитие мозга и психики» (1948) пишет: «Вопрос о том, является ли способность насекомых найти гнездо результатом запоминания или особым "чувством направления", окончательно не решен».
Спор о «топографическом чувстве» у насекомых решил основатель современной этологии Нико Тинберген (1970). В его остроумных опытах оса филантус возвращалась не к своей норке, а к ориентирам, которые экспериментатор искусственно создавал вокруг гнезда накануне опыта (рис.).
Экспериментальное подтверждение способности насекомых — медоносной пчелы — находить свое гнездо по зрительным ориентирам нашло в многочисленных работах К.Фриша и его учеников (1915; 1950; 1967).
Ознакомившись с его работой, известный русский физиолог И.П.Павлов писал в предисловии к книге Б.Шванвича «Насекомые и цветы» (1926): «Эти опыты касаются не только стереотипной, врожденной, так называемой инстинктивной деятельности их, но и деятельности, имеющей в своей основе индивидуальный опыт».
За работы в области этологии К.Фришу, Н.Тинбергену и К.Лоренцу в 1973 г. была присуждена Нобелевская премия. Детально с работами К.Фриша читатель может ознакомиться в многочисленных переводах его книг под редакцией Е.Н.Павловского (1955), Т.И.Губиной (1966), И.А.Халифмана (1980) и капитальном труде «Язык и пространственная ориентация медоносной пчелы», изданном на английском языке в 1967 г. в CША.
Большую серию работ по выяснению механизма пространственной ориентации медоносной пчелы выполнил коллектив лаборатории низших животных под руководством М.Е.Лобашева (1961–1962). По мнению авторов, в «ориентации пчел в пространстве при нахождении ими улья или места взятка лежат основные закономерности условно-рефлекторной деятельности». При этом у пчел одновременно вырабатывается условный рефлекс на солнечный угол в определенное время дня.
В 50-х годах прошлого столетия наблюдался заметный интерес к этологии — науке о поведении животных. Их способность находить дорогу в гнездо (хоминг) изучалась на представителях различных групп животного мира: птицах, рыбах, пресмыкающихся, насекомых. В Институте физиологии им. И.П.Павлова по инициативе M.E.Лобашева была создана лаборатория физиологии низших животных, где основным объектом исследования на многие годы стала медоносная пчела. Небольшой коллектив лаборатории (А.К.Воскресенская, Н.Г.Лопатина, И.А.Никитина, Е.Г.Чеснокова) выполнил большую интересную работу по сравнительной физиологии поведения насекомых. Экспериментально было доказано сходство основных закономерностей образования условных рефлексов у медоносной пчелы и позвоночных животных (Н.Г.Лопатина, 1971). А.К.Воскресенская (1957) гистологическими методами установила, что замыкание временных связей у медоносной пчелы происходит в грибовидных телах надглоточного ганглия.
Таким образом были заложены теоретические основы для дальнейшего объективного изучения хоминга медоносной пчелы.
Свои исследования мы начали выполнять под влиянием работ школы М.Е.Лобашева, в лаборатории которого проходили стажировку. На первом этапе выяснили природу рефлекса на место расположения пчелиной семьи. Начиная опыты, мы исходили из того предположения, что его формирование происходит в онтогенезе медоносной пчелы, в процессе ее летно-собирательной деятельности. С целью проверки этой гипотезы в стандартной семье, расположенной на стационарном точке, пользуясь индивидуальными метками, создали разновозрастные группы пчел. В теплый солнечный день особей в возрасте 5, 10, 18 и 35 дней отлавливали в гнезде и выпускали на различном расстоянии от улья. Их возвращение учитывали по появлению пчел у летка в течение двух часов первого дня опыта и осмотром семьи на следующий день (табл.).
Как видно из анализа полученных результатов, ни одна пчела в возрасте 5 дней, выпущенная в 100 м от пасеки, в улей не возвратилась. В возрасте 10 дней подавляющее большинство насекомых (80%) нашли свое гнездо, будучи отнесенными на расстояние 100 м от пасеки. Еще в большем количестве и с большего расстояния возвращались домой пчелы в возрасте 18–35 дней. Таким образом, прослеживается четкая зависимость между возрастом насекомого, приобретенным индивидуальным опытом и возвращением в гнездо. Чем старше пчелы, тем с большего расстояния и в большем количестве они возвращаются домой. Если пятидневные пчелы, никогда не вылетавшие из улья, не знают дорогу в улей, то десятидневные, сделавшие ориентировочный облет и ознакомившиеся с местностью, возвращаются с небольшого расстояния, восемнадцатидневные, которые систематически летают в поле за кормом, находят свой дом с расстояния 500 м. Еще в большем количестве находят дорогу домой особи в возрасте 35 дней (Левченко, 1959).
Дальнейшие опыты показали, что способность пчел возвращаться в гнездо зависит не столько от возраста, сколько от освоенности ими местности. Опыт провели на о. Заречье Каневского района Черкасской области. Группу пчел приучили брать корм из кормушки, расположенной вне улья. Постепенно ее отодвигали от него. Когда на девятый день опыта расстояние между кормушкой и ульем достигло 1500 м, пчел маркировали, а кормушку убрали. Помеченных особей отловили в улье и, еще раз пометив, выпустили с точек, расположенных в различном направлении от гнезда. Особи, отнесенные в направлении бывшего расположения кормушки, возвратились все. Небольшое число вернулось со смежных районов и ни одна из унесенных в противоположную от кормушки незнакомую для них местность (Левченко, 1959) не вернулась. Таким образом, опыты показали, что запоминание местности играет решающую роль при отслеживании пчелами дороги в гнездо.
Цель опытов следующей серии — выяснить роль зрительных наземных ориентиров, окружающих улей.
Для этого пчелиные семьи размещали в различной местности: на стационарной пасеке с большим числом наземных ориентиров, в поле без существенных ориентиров, на водном пространстве шириной до 200 м и в условиях ограниченного пространства — в вольере.
Наблюдения за возвращением пчел в гнездо проводили в семьях при перемещении их на различное расстояние от прежнего места расположения улья. Учитывали число особей, возвратившихся в гнездо в первые 5 мин до и после перемещения улья.
Как и следовало ожидать, наибольшая привязанность пчел к месту расположения улья наблюдалась у семей, размещенных на стационарном точке у хорошо видимых ориентиров: куст, дерево, постройка. При перемещении таких семей на 2 м в сторону число возвращающихся особей уменьшалось в два раза по сравнению с контролем, а при смещении улья на 4 м в него возвращалось лишь 3% от общего числа насекомых, вернувшихся в улей до перестановки. При перемещении улья на 10 м пчелы в улей не возвращались.
Совсем иначе вели себя пчелы, размещенные на большом пахотном поле без существенных наземных ориентиров. Чтобы активизировать, их первое время подкармливали из кормушки вне улья. Когда они освоили местность и начали возвращаться в гнездо с обножкой, подкормку прекратили. После этого вечером, после прекращения лета пчел, улей перемещали в сторону на 10, 30, 50 и 100 м. Заметных изменений в поведении летных пчел в последующие дни мы не наблюдали. Их подавляющее большинство возвращалось в улей на новом месте, и только единичные летали в районе прежнего места расположения семьи. Как было выяснено нами позже, в теплые вечера небольшая часть насекомых остается ночевать в поле (Левченко, 1961). Они-то и составляли категорию блуждающих пчел.
Улетая на большое расстояние от улья, пчелы-фуражиры помимо наземных ориентиров используют астроориентиры — положение Солнца и поляризованный свет небосвода, различные участки которого по-разному отражают его (Фриш, 1955). Возвращаясь утром в гнездо, ночевавшие в поле пчелы сохраняют в памяти солнечный азимут с учетом времени суток и расстояние, на которое они улетели в поисках источника корма. При размещении семьи на местности без видимых наземных ориентиров (пахотное поле) улей был единственным зрительным сигналом, по которому возвращающиеся с поля особи находили свой дом. Если бы пчелы запоминали положение улья как точку на земной поверхности, то они должны были все возвратиться на прежнее место размещения, где производили ориентировочный полет. Однако этого не происходило.
И.А.ЛЕВЧЕНКО
Лаборатория этологии Института пчеловодства
им. П.И.Прокоповича
E-mail: Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в вашем браузере должен быть включен Javascript.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
