Мировая практика борьбы с болезнями и паразитами пчел показывает, что применение препаратов химического синтеза сопряжено с риском загрязнения ими продуктов пчеловодства и выработкой у возбудителей болезней устойчивости к ним. Альтернативой может стать селекция генетически устойчивых к ним линий и штаммов.
Резистентность в широком биологическом смысле — это естественная устойчивость к воздействию того или иного раздражителя (в том числе и патогенных возбудителей), степень которой зависит от вида, породы, возраста, состояния организма. Она связана с защитными реакциями и снижается в экстремальных условиях, например: при голодании, воздействии ионизирующей радиации и т.д.
Устойчивость пчел к болезням и паразитам имеет механизмы, с помощью которых они сопротивляются и побеждают возбудителя, вызывающего болезнь. Их можно условно разделить на три группы: физиологические, поведенческие и анатомические. Они могут действовать совместно против одного возбудителя, и в то же время один и тот же механизм может действовать против нескольких возбудителей или паразитов.
Физиологические механизмы устойчивости проявляются, когда личинки или пчелы вырабатывают продукты, угнетающие силу развития возбудителя или паразита. Складывается система антибактериальной и противоварроатозной защиты из этих продуктов. Исследования В.Ротенбуллера с коллегами подтверждают это в отношении американского гнильца. К этим же механизмам резистентности относится и более быстрый уровень личиночного развития. Так, при инвазии клещом варроа в семьях, где расплод быстрее развивается во взрослых особей, наблюдается относительная устойчивость к этому паразиту, поскольку нарушается цикл его развития и ему не хватает времени для преобразования во взрослую особь. R.Moriz (1985) подтвердил это своими исследованиями на африканских пчелах с более короткой стадией развития расплода и краинских — с обычной. Эта особенность хорошо наследуется (h2=0,8), и автор делает предположение о существенных перспективах селекции по этому признаку.
Поведенческие механизмы. О.W.Park (1931) впервые описал гигиеническое поведение пчел, направленное на очистку сотов при американском гнильце. W.Rotenbuhler (1964) показал, что его контролируют два одиночных локуса. Один «отвечает» за распечатывание зараженных ячеек, другой — за выбрасывание личинок. Есть полностью «гигиенические», частично «гигиенические» и полностью «негигиенические» пчелы, по физическим и физиологическим свойствам не отличающиеся друг от друга. C.P.Milne (1985) установил наличие генотипической корреляции между этими компонентами (r=0,215) и предположил возможность селекции по этому признаку.
В последние годы усилился интерес к роли гигиенического поведения пчел при варроатозе. После того как было установлено, что особи Apis cerana снимают клещей со своего тела и уничтожают, прокалывая мандибулами, появились наблюдения о такой способности и у пчел Apis mellifera (Morse et. al, 1991). С помощью съемки в инфракрасных лучах это было подтверждено. Перед сбрасыванием с себя паразитов пчелы их энергично кусали и жевали, очищая себя от них с помощью передних и задних ножек (R.Thakur, K.Bienefеld, R.Keller, 1997).
Представляет значительный интерес и связь гигиенического поведения с аскосферозом: пчелы с хорошо выраженным гигиеническим поведением более устойчивы к этому заболеванию. Имеются наблюдения относительно различного уровня этого механизма устойчивости у разных пород.
Анатомические механизмы. Предполагается, что преджелудочный клапан пчелы, расположенный перед медовым зобиком, фильтрует споры американского гнильца, находящиеся в меде или сахарном сиропе. В.Ротенбуллер показал, что пчелы линии «Браун» были устойчивы к американскому гнильцу именно благодаря этой особенности. Известна также резистентность пчел итальянской породы к акарапидозу.
В начале XX в., когда в Англии свирепствовала эпидемия этого заболевания, они выжили. Бытовало мнение, что такая устойчивость базируется на некоторых особенностях анатомического строения дыхалец. Однако предположение не нашло подтверждения, Р.Пэйж и Н.Гарри в своих исследованиях механизма резистентности пчел к трахейному клещу не установили.
В настоящее время имеются отдельные удачные попытки реализации селекционных программ по устойчивости пчел к некоторым возбудителям болезней и паразитам, подкрепленные документально. Пожалуй, первая и относительно успешная программа на устойчивость к американскому гнильцу была выполнена еще в 1934 г. О.В.Парком, Ф.Б.Паддоком и Ф.К.Пеллетом с использованием разведения по типу закрытой популяции и применением массового отбора. Они получили устойчивую к этому заболеванию линию и достаточно эффективно разводили ее в течение 15 лет. Предварительно исходные семьи краинской, итальянской и кавказской пород они собрали практически со всей территории США и разместили их на пасеке в Айове.
При испытании на резистентность в каждую помещали расплодные сотики площадью 200 ячеек с 75–100 гнильцовыми корочками. Подопытные семьи многократно оценивали на устойчивость и наличие американского гнильца. Матки и трутни, обладающие такой резистентностью, спаривались на изолированных случных пунктах. Результаты работ показали, что механизм устойчивости был поведенческим: пчелы быстро находили, разрушали и удаляли гнильцовые корочки. В.Ротенбуллер в 1954 г. продолжил исследования, используя инструментальное осеменение. Исходным материалом служили матки устойчивой к гнильцу линии «Браун» и восприимчивой линии «Вап-Ской». В.Ротенбуллер и его коллеги определили один поведенческий, три физиологических и один анатомический механизмы резистентности (H.Laidlaw, R.Page, 1997).
Как известно, варроатоз во всем мире представляет серьезнейшую угрозу для пчеловодства. К сожалению, яркие примеры успешного отбора на устойчивость к нему отсутствуют, однако изучены ее потенциальные механизмы. В то же время M.Nasr (1999) сообщает, что в выделенной им линии заклещенность снизилась с 13 клещей на пчелу в 1992 г. до 1,5 — в 1998 г.
Следует особо отметить поведение по самоочистке. Хотя эти реакции выражены у наших пчел менее отчетливо, чем у A. cerana, однако им присущи. Ж.Моретто установил различия по самоочищению между африканизированными пчелами из Бразилии и итальянскими (в пользу первых).
Гигиеническое поведение — механизм, при котором пчелы проявляют способность различать ячейки с зараженными личинками, распечатывать и удалять их, что замедляет рост численности клещей в гнезде. По данным Л.С.Кривцовой (2000), этот признак хорошо наследуется (h2=0,44).
S.Hoffman (1995) установил, что длительность стадии печатного расплода достоверно коррелирует с уровнем инвазирования семьи клещом варроа. Это самый изученный механизм резистентности к нему. Клещи из яиц, отложенных менее чем за семь дней до запечатывания личинок пчел, не смогут развиться в имаго. В связи с этим сокращение сроков развития пчелиного расплода после запечатывания снижает репродуктивную возможность самок паразита. Здесь имеются и породные различия: если у европейских пород стадия печатного расплода составляет 12 дней, то у капской пчелы (A. m. capensis) — 9 :–10.
Привлекательность расплода и пчел для клеща варроа. Поскольку самки клеща предпочитают трутневый расплод, то он служит биологической ловушкой для них. Кроме того, разные породы неодинаково привлекательны для этого паразита. Так, европейские пчелы поражаются им больше, чем африканизированные.
Ограничение репродуктивной способности и стерильность самок клеща. Здесь имеют значение вид и порода хозяина, пол расплода. M.Alsopp (2007) считает механизмами устойчивости к варроатозу у капской пчелы гигиеническое поведение и более короткий период развития расплода. V.Maul (1983), Z.Glinski (1984), J.Wojke (1985) показали возможность изъятия из семьи до 99% паразитов с помощью постепенного удаления из них печатного расплода.
Мнения большинства исследователей сходятся в том, что только комплексное действие всех описанных механизмов может привести к существенному повышению устойчивости пчел к варроатозу, а в результате последующей селекции и к созданию устойчивых к этому паразиту линий (С.Maquelin, 1990; S.Taber, 1995; Й.Кулинчевич, 1997; H.Laidlaw, E.Page, 1997; М.Спивак, 1999). H.Pechaker (1999) сообщает, что у краинских пчел устойчивость к варроатозу наследуется на том же уровне, что и медопродуктивность (h2=0,29).
В разных странах предпринимаются попытки селекции пчел на устойчивость к аскосферозу, а основным механизмом резистентности считается поведенческий. Прослеживается высокодостоверная отрицательная корреляция между гигиеническим поведением и степенью пораженности аскосферозом (M.Voter, 1989; E.Southwiek, 1995; П.Петров, 1998; S.Konopatcka, 1999).
В наших исследованиях (Н.И.Кривцов, Л.С.Кривцова, 2002) она равна –0,63.
Принимая во внимание, что признак гигиенического поведения имеет достаточно значимую степень наследуемости (h2=0,12...0,44) и повторяемости (r2=0,2...0,9), довольно тесно коррелирует с основными хозяйственно полезными признаками, и прежде всего с медопродуктивностью (r=0,44), его можно использовать в качестве сигнального при отборе на резистентность к аскосферозу.
Большую проблему для пчеловодства многих регионов создает и нозематоз, вызываемый возбудителем Nosema apis. К.Дреер (1976) полагает, что наследственной устойчивости к нозематозу нет, его развитию способствуют неблагоприятные факторы в гнезде, а также погодные и медосборные условия. В то же время В.Штехе (1977) ставит ряд открытых вопросов относительно устойчивости к нозематозу, и среди них такие: есть ли породы и экотипы, устойчивые к нозематозу; каковы причины разной реакции пород на эту болезнь. Не подлежит сомнению, что южные породы (серая горная кавказская, итальянская) менее устойчивы в условиях центральных областей России и Сибири к нозематозу, чем среднерусская. Это подтверждают результаты широкомасштабных породных испытаний при разработке плана породного районирования.
Для целенаправленной селекции в этом плане необходимо определить механизм резистентности. Генетические предпосылки для этого имеются. Исследованиями И.Ю.Верещаки (1998), установлено, что ионизирующее облучение маток определенным образом влияет на восприимчивость к нозематозу пчел, полученных от этих маток.
В своих работах Л.С.Кривцова (2002) показала, что коэффициент наследуемости устойчивости пчел к нозематозу хотя и невысокий (h2=0,2), но говорит об определенной перспективности селекции в этом направлении.
A.Odagiu, L.Margitas, D.Dezmirean, M.Maul (2004) привели обзор специальной литературы, из которого следует, что во всех процессах при определении устойчивости к болезням и паразитам существенное место занимает использование молекулярных маркеров (авторы приводят классификацию). Применение их корректно и в случае изучения резистентности пчел к болезням и паразитам (схема).
Поскольку полное искоренение болезней пчел в мировом масштабе нереально, необходимо использовать методы, позволяющие контролировать их проявление на возможно низком уровне. К сожалению, в настоящее время полностью обойтись без использования препаратов химического синтеза нельзя, вместе с тем следует уделять больше внимания разработке альтернативных методов. У пчел имеется достаточно высокая генетическая изменчивость устойчивости к болезням, и селективное разведение резистентных к тем или иным болезням линий имеет определенную перспективу.
Н.И.КРИВЦОВ, Л.С.КРИВЦОВА
НИИ пчеловодства, Рязанская обл., г. Рыбное
Ключевые слова:
болезни пчел, устойчивость, гнильцы, паразиты.
Аннотация:
показано, что пчелы характеризуются достаточно высокой генетической изменчивостью к болезням, и селективное разведение линий, резистентных к определенным заболеваниям, имеет перспективу.
Summary:
it is shown, that bees are characterised enough by high genetic variability to illnesses, and selective cultivation of lines, resistant to certain diseases, has prospect.
Keywords:
illnesses of bees, stability, decay, parasites.
Литература:
1. Верещака И. Влияние разных доз радиации на пчел // Пчеловодство. - 1998. - № 1. - с. 17.
2. Кривцова Л.С. Методы лечения аскосфероза пчел / В сб.: Новое в науке и практике пчеловодства. - Рыбное, 2002. - с. 166.
3. Кривцова Л.С. Методы контроля и перспективы селекции на устойчивость пчел к нозематозу / В сб.: Новое в науке и практике пчеловодства. - Рыбное, 2002. - с. 169.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
