Высокая температурная приспособляемость вида Apis mellifera связана в значительной мере с социальной организацией пчелиной семьи. Она позволяет пчелам коллективными усилиями противостоять неблагоприятному воздействию климатических факторов, что выражается в активной регуляции внутригнездового микроклимата. Вместе с тем жизнеспособность пчелиной семьи во многом зависит от адаптивных возможностей ее членов. При этом важное значение имеет устойчивость к гипотермии в период зимовки. Данный период сопровождается существенной перестройкой образа жизни семьи и физиологическими изменениями организма пчелы. Особый интерес представляет изучение сезонного изменения содержания воды в теле пчелы и изменения точки максимального переохлаждения тканей ее тела.
Для определения холодостойкости насекомых пользуются показателем точки максимального переохлаждения (ТМП), предложенным П.И.Бахметьевым [1]. Регистрация показателя ТМП основана на фиксации тепла, выделяемого во время образования кристаллов при переходе из одного агрегатного состояния в другое. Кристаллизация приводит к гибели насекомого в связи с повреждением тканей тела. В свете новых технических возможностей и появления новых технологий изучение показателя ТМП продолжается и на современном этапе [3]. ТМП является важным показателем при характеристике разных подвидов медоносных пчел [5].
Как известно, северной границей ареала естественного распространения медоносных пчел является Пермский край [6]. Успешно зимовать и продуктивно работать в этой зоне могут лишь пчелы среднерусской породы (Apis mellifera mellifera L.). Они имеют генетически закрепленный комплекс адаптаций к северным условиям обитания: лучше переносят длительную зимовку и более устойчивы к заболеваниям нозематозом и европейским гнильцом [4]. Кроме среднерусских пчел в условиях средней тайги Пермского края отдельные пчеловоды на своих пасеках начинают разводить более миролюбивую карпатскую породу (Apis mellifera carpathica). Эволюционно адаптация этих пчел сформировалась в условиях южного ареала и имеет свои особенности. По размерам тела пчелы уступают среднерусским, однако незначительно превосходят их по длине хоботков, что позволяет им использовать больший спектр медоносов [2].
Исследования проводили с 2006 по 2011 г. на пчелах среднерусской и карпатской пород пасек Пермского края. Пробы особей брали из сильных семей, зимовка которых проходила на воле. Ежемесячно брали по 30 пчел каждой породы. Пробы были разделены на четыре группы: особи весенней генерации (апрель—май), летней (июнь—август) и осенней, последние были разделены на пчел, наблюдаемых в начале (октябрь—декабрь) и в конце зимовки (январь—март). Согласно методике ТМП измеряли в трех отделах тела медоносной пчелы: голове, груди, брюшке. Измерения производили с помощью хром-копелевой термопары, укрепленной на деревянной основе. Термопару вводили в один из отделов тела пчелы и помещали в морозильную камеру холодильника. Температуру регистрировали прибором Mastech MS8226, связанным с компьютером через интерфейс RS-232. С помощью компьютерной программы фиксировали точку перехода жидкости из одного агрегатного состояния в другое.
Для установления зависимости между количеством воды в организме пчелы и ее зимостойкостью проведено сравнение ТМП с процентным соотношением ее количества в теле пчелы разных генераций. Количество воды определяли как разность результатов двух взвешиваний тела особи без кишечника: сырой и постоянной массы, достигнутой просушиванием образца при 102°C в течение 2 суток.
Анализируя полученные результаты, можно отметить, что с сентября идет процесс дегидратации организма пчелы (рис.).
В это время происходит формирование особей осенней генерации. Уменьшение количества воды снижает активность жизненных процессов, что немаловажно для периода зимовки.
Вместе с уменьшением количества воды в организме начинают увеличиваться отрицательные показатели точки максимального переохлаждения. Было отмечено, что ТМП в разных отделах тела пчелы отличается, а также, несмотря на схожую динамику, различия отмечены и между сравниваемыми подвидами медоносных пчел. У среднерусских пчел, уходящих в зимовку, ТМП головы по средним показателям составила (–8,83±0,34)°C; у карпатских она была выше и составила (–7,52±0,33)°C. В грудном отделе температура точки кристаллизации была выше и также различалась у особей среднерусской и карпатской пород: (–7,18±0,32) и (–6,81±0,28) °C соответственно. Более высокая температура ТМП была в брюшном отделе.
У среднерусских пчел ТМП брюшка по средним показателям составила (–6,34±0,22)°C; у карпатских — (–6,12±0,31)°C.
В январе—феврале отмечено наименьшее содержание воды в теле медоносной пчелы.
У среднерусской породы количество воды в теле составило (64,0±0,37)%; у карпатской породы процент воды в ее организме выше по сравнению со среднерусской — (67,3±0,46)%. Во второй половине зимовки отмечены максимальные отрицательные показатели ТМП. В головном отделе у среднерусской породы ТМП по средним показателям в данный период составила (–10,12±0,42)°C; в грудном — (–8,25±0,26)°C; в брюшном — (–7,54±0,17)°C. У карпатской породы: в головном отделе — (–9,04±0,36)°C; в грудном — (–7,62±0,32)°C; в брюшном — (–6,92±0,26)°C.
Однако у отдельных особей пчел в данный период были зафиксированы и более низкие значения ТМП. Так, максимальная точка переохлаждения была зафиксирована в головном отделе: –14,24°C (среднерусская порода), –11,83°C (карпатская порода); в грудном отделе: –10,42°C (среднерусская), –9,28°C (карпатская); в брюшном отделе: –10,83°C (среднерусская), –9,74°C (карпатская). Отмечено, что на протяжении всей зимовки температура точки кристаллизации тканей у среднерусских пчел опускается намного ниже, чем у карпатских.
В апреле пчелы переходят в активное состояние, происходит весенний очистительный облет и начинается выращивание расплода. При этом увеличивается содержание воды в организме у среднерусской пчелы до (67,5±0,53)%, у карпатской пчелы до (71,5±0,48)%. В этот период наблюдается увеличение показаний точки максимального переохлаждения в отделах тела пчелы в среднем на 3оС. В весенний период ТМП у изучаемых подвидов пчел существенно не отличается.
У летней генерации пчелы наблюдаются максимальные значения ТМП во всех отделах тела и максимальное процентное содержание воды в теле у среднерусской пчелы (71,8±0,38)%; у карпатской породы (73,5±0,33)%. Эти показатели остаются высокими до октября, а затем снова снижаются. Между показателями ТМП и содержанием воды наблюдается положительная корреляция.
Однако точка максимального переохлаждения зависит не только от количества воды в организме пчелы, на нее оказывают влияние и другие физиологические факторы. Мы исследовали воздействие на нее концентрации сахаров в гемолимфе, для этого были взяты пробы пчел среднерусской и карпатской пород из ульев, некоторые затем были разделены на две части. Исходя из того что голодание уменьшает содержание сахаров в гемолимфе, в подопытной части улья рамки с углеводными запасами были заменены рамками с сушью, и пчелы в течение 10 ч не имели доступа к корму. В это время особи контрольной группы имели неограниченный доступ к меду. Точка максимального переохлаждения, измеренная перед распределением пчел, в среднем по отделам тела составила у среднерусских пчел (–7,8±0,38)°С; у карпатских пчел (–7,2±0,54)°С. Под влиянием 10-часового голодания у особей подопытной группы она повысилась у среднерусских пчел до (–6,1±0,58)°С; у карпатских пчел до (–5,8±0,42)°С. У пчел контрольной группы за это же время точка максимального переохлаждения не изменилась и составила (–7,8±0,62)°С (среднерусские) и (–7,3±0,48)°С (карпатские). Таким образом, на показатель ТМП существенное влияние оказывает насыщение плазмы гемолимфы сахарами и при необходимости пчелы могут повышать холодостойкость за счет углеводных кормов.
По результатам исследования пчел разных генераций мы пришли к выводу, что в течение года количество воды в организме динамично изменяется. Перед наступлением периода зимовки у пчел происходит дегидратация организма, причем у среднерусской породы она раньше на 15–20 дней. Отмечено более высокое процентное содержание воды в организме карпатской пчелы на протяжении всего года по сравнению со среднерусской.
Установлено, что на изменение значения точки максимального переохлаждения значительное влияние оказывает содержание воды в организме пчелы. Так как у среднерусских пчел уровень воды снижается в большей мере, чем у карпатских, у них же зафиксированы и самые низкие температуры ТМП. Ее изменения наблюдаются у разных генераций пчел обеих пород. Самые низкие температуры замерзания отмечены у осенней. Точка максимального переохлаждения тканей каждого отдела отличается. Особого внимания заслуживает тот факт, что самая низкая ее температура наблюдается у тканей головного отдела.
Установлено, что карпатские пчелы физиологически менее адаптированы к длительной зимовке с низкими температурами. В совокупности c другими факторами (заболевания, продолжительность безлетного периода) данные показатели могут негативно отразиться на зимовке карпатских пчел на территории Пермского края.
А.В.ПЕТУХОВ,
А.В.МУРЫЛЁВ, В.Ю.ЛИПАТОВ
Пермский государственный
педагогический университет, г. Пермь
ЛИТЕРАТУРА
1. Бахметьев П.И. Температура насекомых // Научное обозрение. — 1898. — Т. 5.
2. Гайдар В.А., Пилипенко В.П. Карпатские пчелы. — Ужгород: Карпаты, 1989.
3. Еськов Е.К. Температура максимального переохлаждения и состояния жирового тела пчел // Пчеловодство. — 2007. — №6.
4. Кривцов Н.И. Породное районирование и «лучшие пчелы» для России // Пчеловодство. — 2003. — №1.
5. Мурылёв А.В. Точка кристаллизации разных отделов тела пчелы прикамской популяции // Пчеловодство. — 2011. — №1.
6. Шураков А.И. и др. Сохранение генофонда среднерусских пчел и основные направления развития пчеловодства в Пермской области. — Пермь: Изд-во Перм. гос. пед. ун-та, 1999.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
