УДК 638.1
В естественных условиях действию высокой температуры подвергаются пчелы, обитающие в тропических условиях. В зонах умеренного климата тело пчел сильно разогревается во время полетов при высокой внешней температуре [3]. До 46...50°С нагреваются пчелы в термокамерах, используемых для борьбы с варроатозом [1].
Изложенным обусловлена актуальность изучения влияния высокой температуры на физиологическое состояние и жизнеспособность пчел. Эти сведения необходимы для разработки средств, способных обеспечить выживание пчел в экстремальных ситуациях, сопряженных с воздействием на них высокой температуры.
Исследования выполнены на пчелах, развивавшихся в ульях с защитой от солнца и без защиты. Чтобы исключить ошибки в возрасте изучаемых пчел, расплод перед завершением развития в течение 1–3 суток инкубировали в термостате при (34,5±0,1) °С. После выхода пчел из ячеек их метили быстросохнущей краской и возвращали в семьи.
Оказалось, что от начала имагинальной стадии к 30-суточному возрасту содержание воды в теле пчел, развивавшихся и живших в затененных ульях, уменьшалось на 8,7%, а в незатененных – на 10,3% (Р ≥ 0,99). Это, вероятно обуславливалось влиянием относительно высокой температуры в незащищенных ульях.
Индивидуально изолированных пчел подвергали воздействию высокой температуры (гипертермии) в суховоздушном термостате ТС-80.
У пчел, подвергавшихся и не подвергавшихся гипертермии, определяли динамику изменения массы разных органов и частей тела, используя для этого электронные весы. Потери воды пищеварительным трактом, головным, грудным и брюшным отделами тела определяли по разности их исходной (после препарирования) и сухой массы. Отпрепарированные части тела сушили при 102°С до постоянной массы в терморегулируемом шкафу СНОЛ.
Установлено, что устойчивость взрослых пчел к гипертермии повышается от начала имагинальной стадии к 7–8-суточному возрасту. Однако по мере старения тенденция меняется на противоположную (рис. 1). Если непосредственно после выхода из ячеек пчелы живут при 50°С в течение (85±27) мин, то через 12 ч продолжительность их жизни возрастает в среднем в 1,1 раза, через 3,5 сут — в 1,5 и через 7,5 сут — в 1,7 раза, достигая в среднем (141±17) мин. К среднему возрасту у пчел весенне-летних генераций происходит небольшое понижение устойчивости к гипертермии, возрастающее по мере старения. По сравнению с 7,5-суточными пчелами у 14-суточных продолжительность жизни при 50°С уменьшается в 1,1 раза, у 21-суточных — в 1,2 раза, у 60-суточных — в 1,9 и у 180-суточных (перезимовавших) — в 2,3 раза.
Сезонная изменчивость устойчивости к гипертермии выражается в ее понижении от весенних к летним генерациям пчел. Но у пчел, нарождающихся в конце лета — начале осени, устойчивость к гипертермии возрастает. За время зимовки толерантность к гипертермии понижается соответственно физиологической изношенности. Поэтому пчелы, перезимовавшие в оптимальных условиях, отличаются большей толерантностью к гипертермии по сравнению с пчелами, зимовавшими в неблагоприятных условиях: зимовка в терморегулируемом помещении при 0°С обеспечивает продолжительность жизни при 50°С в течение (72±14) мин, а зимовка под открытым небом при температуре, понижавшейся до –22°С, — в 1,4 раза меньше.
Начиная с осени и в течение зимовки пчелы могут подвергаться охлаждению до состояния холодового оцепенения. Это отражается на их устойчивости к гипертермии. У активизировавшихся насекомых, подвергавшихся охлаждению до состояния холодового оцепенения в течение 12 ч при 0°С, продолжительность жизни при 50°С сокращалась по отношению к неохлаждавшимся в 1,44 раза. В случае интенсивного теплового воздействия в состоянии холодового оцепенения продолжительность жизни сокращается в 2,9 раза.
Гипертермия по-разному действует на пчел при возрастных изменениях их физиологического состояния. У пчел, находившихся в течение 1 ч при (26±1) °С, масса тела практически не изменялась, что позволило использовать их в качестве контроля. Для анализа изменений массы тела пчел, подвергавшихся гипертермии, использовали только тех из них, которые сохраняли жизнеспособность. В этих опытах установлено, что влияние гипертермии на уменьшение массы тела пчел по мере их старения ослабевает. У насекомых, в течение 1 ч находившихся под воздействием высокой температуры непосредственно после достижения стадии имаго, масса головного отдела уменьшилась в среднем на 1,2 мг, или на 11,5% (Р ≥ 0,99). У 3-суточных пчел при таких же условиях уменьшение составило 0,4 мг, или 4,6% (Р ≈ 0,9), у 7–15-суточных — 0,3 мг, или 3,8% (Р ≈ 0,95), а у 30-дневных — всего 0,1 мг, или 1,3% (Р ≈ 0,9).
Подобно головному отделу, значительные возрастные изменения претерпевала под влиянием гипертермии масса грудного отдела: у самых молодых пчел непосредственно после выхода из ячеек за 1 ч уменьшалась в среднем на 1,7 мг, или 4,7% (Р ≈ 0,95), у 3-суточных — на 0,7 мг, или 2,0% (Р ≈ 0,9), у 7-суточных — на 2 мг, или 5,9% (Р ≈ 0,95), у 15-суточных — на 2,2 мг, или 6,5% (Р ≈ 0,95) и у 30-суточных — на 1,6 мг, или 4,8% (Р ≈ 0,95).
Масса брюшного отдела с удаленным пищеварительным трактом существенно уменьшалась под влиянием гипертермии у пчел, взятых непосредственно после выхода из ячеек: в среднем потеря составила 7,3 мг, или 13,1% (Р ≥ 0,95), у 7-суточных — 3,7 мг, или 8,5%, у 30-суточных — 2,2 мг, или 3,4%.
Изменения массы тела пчел и его отделов под влиянием гипертермии связаны в основном с потерями воды, которые максимальны в среднем возрасте и минимальны в начале имагинальной стадии и к завершению жизни. В частности, у пчел после выхода из ячеек за 1 ч гипертермии содержание воды в головном отделе уменьшалось в среднем всего на 0,6% (Р ≤ 0,9), а у 3- и 7-суточных — соответственно на 5,3 и 5,2% (Р ≥ 0,95). У 15-суточных пчел часовая гипертермия приводила к уменьшению воды в среднем на 1,7 (Р ≥ 0,9) и у 30-суточных — на 0,7% (Р ≈ 0,9).
Аналогичная зависимость выявлена для грудного отдела: за 1 ч гипертермии содержание воды у самых молодых пчел составляло в среднем 1,0% (Р ≥ 0,9), у 3-суточных — 3,6% (Р ≥ 0,95), у 7-суточных — 2,8% (Р ≥ 0,95), у 15-суточных — 1,9% (Р ≥ 0,95) и у 30-суточных — 0,7% (Р ≈ 0,9).
Содержание воды в брюшном отделе существенно сокращалось только у самых молодых пчел — на 2,5% (Р ≥ 0,95). По мере старения потери существенно уменьшались и не выходили за пределы 1%.
Массу и содержание воды в ректумах пчел определяли после их гибели в процессе гипертермии при 45 или 50°С. Под влиянием летальной экспозиции гипертермии при 45°С масса ректумов уменьшалась в среднем на 7,7 мг, или 16,4%, а при 50°С — всего на 2,2 мг, или 3,3%. Из-за высокой вариабельности массы ректумов отмеченные изменения не имели статистической достоверности.
Уменьшение массы ректумов при повышении температуры, очевидно, связано с продолжительностью жизни в экстремальных условиях. Действительно, под влиянием повышения температуры с 45 до 50°С продолжительность жизни пчел уменьшилась в среднем в 3,8 раза (Р ≥ 0,99).
Содержание воды в ректумах в процессе летальной экспозиции гипертермии уменьшалось незначительно. При 45°С изменение составляло 1,4%, при 50°С — 1,7% (изменения статистически недостоверны). Из этого следует, что резорбция воды из ректумов прекращается к моменту гибели пчел. Поэтому смерть наступает при относительно большом содержании воды в ректумах.
Необратимые изменения внутренних органов возрастают соответственно интенсификации теплового воздействия. Толщина стенки средней кишки, составляющая в норме (117±7) мкм, за 30 мин при 50°С уменьшается в 1,3 раза, нарушаются ее складчатость и секреторная активность. Повышение температуры даже за меньшее время усиливает повреждения. За 10 мин при 55°С толщина стенки уменьшается в 2,5 раза, утрачивается складчатость, в эпителиальных клетках полностью исчезают признаки, отражающие накопление и (или) отделение секрета. К моменту гибели толщина стенки кишки уменьшается более чем в 3 раза (до 28 — 40 мкм), чему сопутствуют деструкция ее мышечного слоя и полное разрушение крипт (рис. 2).
Под действием высокой температуры нарушается функционирование ректальных желез, участвующих в транспорте воды из задней кишки, что имеет отношение к охлаждению за счет испарения. В процессе гипертермии набухают железистые клетки и их ядра. Летальные экспозиции высоких температур приводят к деструкции ректальных желез и выпадению клеток эпителиального пласта задней кишки (рис. 2).
Таким образом, толерантность пчел к гипертермии подвержена возрастной и сезонной изменчивости. В течение периода имагинальной жизни пчел устойчивость к гипертермии возрастает от младшего к среднему возрасту и понижается по мере старения. С устойчивостью к гипертермии пчел среднего возраста сопряжено сравнительно небольшое уменьшение их массы, что, очевидно, достигается экономным расходованием энергетических ресурсов.
Повышению жизнеспособности пчел в процессе гипертермии способствует интенсификация испарения воды. Относительно большое ее количество испаряется головным и грудным отделами тела.
Почти пятикратное различие по продолжительности жизни пчел весенне-летних и осенних генераций наряду с изменением диеты (от потребления нектара с низкой концентрацией углеводов до высококонцентрированного меда) и энергетических затрат (минимальных в течение зимовки) отчасти можно объяснить влиянием гипертермии. В период зимовки температура тела пчел не превышает 37°С [2]. В отличие от этого температура тела пчел, летающих в жаркое время, может превышать 45°С [3].
Е.К.ЕСЬКОВ, М.Д.ЕСЬКОВА
ФГБОУ ВО «Российский государственный
аграрный университет»
В течение периода имагинальной жизни пчел устойчивость к гипертермии возрастает от младшего к среднему возрасту и понижается по мере их старения. С относительно высокой устойчивостью к гипертермии пчел среднего возраста сопряжено сравнительно небольшое уменьшение их массы, что, очевидно, достигается экономным расходованием энергетических ресурсов. Повышению жизнеспособности пчел в процессе гипертермии способствует интенсификация испарения воды. Относительно большое ее количество испаряется головным и грудным отделами тела. Почти пятикратное различие по продолжительности жизни пчел весенне-летних и осенних генераций наряду с изменением диеты (от потребления нектара с низкой концентрацией углеводов до высококонцентрированного меда) и энергетических затрат (минимальных в течение зимовки) отчасти можно объяснить влиянием гипертермии. В период зимовки температура тела пчел не превышает 37°С. В отличие от этого температура тела пчел, летающих в жаркое время при высокой температуре, может превышать 45°С.
Ключевые слова: гипертермия, масса тела, потери воды, продолжительность жизни.
ЛИТЕРАТУРА
1. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. — Рязань, 1995.
2. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Зависимость разогрева тела зимующих пчел от внешней температуры // Зоологический журнал. — 2009. — Т. 88. — № 1.
3. Heinrech B. The social physiology of temperature regulation in honeybees // Forschr. Zool. — 1985. — V. 31.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Еськов Евгений Константинович, д-р биол. наук, проф., заслуженный деятель науки и техники РФ, e-mail:
Еськова Майя Дмитриевна, д-р биол. наук, проф.
BEE TOLERANCE TO HYPERTHERMIA
E.K.Eskov, M.D.Eskova
During the bees imaginal period of life the resistant to hyperthermia increases from the younger to middle age and decreases as they become older. Middle-aged bees has a relatively high resistance to hyperthermia that is connected with relatively small decrease in their weight, which is obviously reached by economical expenditure of energy. Water evaporation intensification makes for the bees viability during the process of hyperthermia. Head and breast body departments evaporate its relatively large amount. Difference in nearly five times in lifespan of bees of spring-summer and autumn generations, along with the diet change (from the consumption of nectar with a low concentration of carbohydrates, up to highly concentrated honey) and energy consumption (the minimum during the wintering) can be partly explained by hyperthermia. During the wintering, the bees’ body temperature is not above 37°C. In contrast, the bees’ body temperature, when they fly in hot weather, can be above 45°C.
Keywords: hyperthermia, body weight, loss of water, lifespan.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
