УДК 638.12
Крылья у пчелы развиваются на стадии куколки из зачатков, выступающих в виде мешков, сплюснутых в горизонтальном направлении. В процессе развития гиподерма крыльев начинает выделять кутикулу, первоначально мягкую. Затем спинная и брюшная пластинки сближаются, плазма клеток дегенерирует, и пластинки крыльев плотно соединяются одна с другой, между ними на месте трахей образуются жилки [3].
У здоровых пчел при нормальных обменных процессах развитие крыльев осуществляется без патологии. При варроатозе у отдельных особей возникают патологические изменения [1, 2]. Обменные процессы главным образом осуществляются с помощью гемолимфы, поэтому мы провели исследования по определению состояния гемолимфообращения у пчел при варроатозе.
Кровь насекомых (гемолимфа) — бесцветная жидкость, в ней нет эритроцитов — красных кровяных телец. У пчел она только часть пути (от брюшка к голове) течет по сосудам, а от головы к брюшку — вне сосудов, свободно разливаясь в полости тела.
Гемолимфа составляет внутреннюю среду организма [3]: все органы, ткани, клетки тела и крыльев непосредственно соприкасаются с ней и черпают нужные питательные и другие вещества, выделяя продукты обмена. Содержание воды в гемолимфе составляет примерно 75%, но уровень ее колеблется в зависимости от питания: снижается в период, когда насекомое плохо питается, и повышается при усиленном потреблении пищи [4].
Объект исследования — живые пчелы здоровые и больные варроатозом. Пробы отбирали на пасеках юга Тюменской области. Научно-исследовательские работы проводили в лаборатории кафедры анатомии и физиологии ФГОУ «ВПО “Государственный аграрный университет Северного Зауралья”». Для морфологических исследований использовали микроскопы MEIJI и МБС-10. Перед осмотром пчел усыпляли хлороформом, затем крылья фиксировали и изучали под микроскопом сначала при малом увеличении, затем при большом. Полученные препараты фотографировали цифровой видеокамерой.
Гемолимфа не только совершает круговорот по жилкам крыльев, но и выходит в их межпластинковое пространство. В середине невральной жилки, соединяющей дискоидальную, анальную жилки, а также проксимальную часть субдискоидальной жилки, имеются небольшие разрывы. Гемолимфа, наполняя одновременно с двух концов эти жилки, образует противоположные токи, в результате чего, дойдя до разрыва, она под давлением вытекает в межпластинковое пространство. Это явление хорошо выражено как у рабочей пчелы, так и у матки. У маток в этом участке крыла существует небольшой угол, причиной образования которого является то, что крылья по ширине сгибаются.
В весенний период скорость движения гемолимфы меньше, чем в летний: в субкостальной жилке она составляет (0,5±0,03) и (1,1±0,12) мм/с (что в 2,2 раза выше предыдущего показателя) соответственно. В дискоидальной, медиальной и анальной жилках циркуляция происходила с одинаковой скоростью: весной (0,3±0,02) мм/с, летом (1,0±0,11) мм/с, что достоверно (Р<0,05) выше весеннего показателя.
У пораженных клещами пчел установлено снижение скорости кровообращения: в субкостальной жилке (0,3±0,02) мм/с, в остальных (0,2±0,01) мм/с [1].
В круговороте гемолимфы в крыльях кроме пульсирующего органа участвует также трахея субкостальной жилки. Скручиваясь и выпрямляясь, она способствует медленному движению гемолимфы по своей поверхности и осуществлению газообмена. Было выявлено, что у свободных от клещей пчел скручивание трахеи происходит с частотой (4,0±0,9) раза в минуту, у пораженных — (1,0±0,1) раза в минуту (рис. 1, 2).
По мнению многих исследователей [4–6], движение гемолимфы в жилках крыльев насекомых происходит следующим образом: гемолимфа заходит в крыло вдоль костального края (по костальной и субкостальной жилкам) и возвращается по медиальной и анальной жилкам. В результате проведенных исследований мы установили, что обратный ток гемолимфы происходит в том числе и по субкостальной жилке.
Гемолимфа входит в субкостальную жилку, по вентральной стороне субкостальной трахеи проникает в радиальную жилку, где совершает круговорот со стороны дистальной части крыла, и по дорсальной поверхности трахеи возвращается опять в субкостальную жилку. Трахея также выполняет роль клапана, препятствующего проникновению гемолимфы из субкостальной жилки в радиальную (рис. 3).
В результате проведенных исследований установлено, что гемолимфа совершает круговорот по жилкам крыльев, межпластинковому пространству.
В весенний период скорость движения гемолимфы в крыле ниже, чем в летний. В дискоидальной, медиальной и анальной жилках циркуляция происходит с одинаковой скоростью. У пораженных клещами пчел установлено снижение скорости кровообращения.
Определили важную роль трахеи в гемолимфообращении пчелы: трахея в субкостальной жилке способна скручиваться и выпрямляться, способствуя движению гемолимфы. Из груди гемолимфа входит в субкостальную жилку, проходит по вентральной стороне трахеи и по ее дорсальной поверхности возвращается. Трахея, выполняя роль клапана, не допускает проникновения гемолимфы из субкостальной жилки в радиальную.
В.В.ШИШКИНА, С.А.ПАШАЯН
ФГБОУ «ВПО “Государственный аграрный университет Северного Зауралья”», кафедра анатомии и физиологии,
г. Тюмень
Гемолимфа пчел составляет внутреннюю среду организма, за счет нее осуществляются все обменные процессы. При заболевании пчел варроатозом наблюдаются различные патологии в жилковании крыльев пчел, которые мешают току гемолимфы. Установлено, что гемолимфа выходит в межпластинковое пространство крыльев. У пораженных клещами пчел выявлено снижение скорости гемолимфообращения.
Ключевые слова: пчела, гемолимфа, крыло, субкостальная жилка, гемолимфообращение, варроатоз.
ЛИТЕРАТУРА
1. Домацкий В.Н. Ветеринарная энтомология и акаралогия // Международный журнал экспериментального образования. — 2014. — №11-1.
2. Пашаян С.А. Эколого-биологические основы, определяющие резистентность пчел к заболеваниям: автореф. дис… д-ра биол. наук. — Екатеринбург, 2012.
3. Пашаян С.А., Сидорова К.А., Калашникова М.В. Медоносные пчелы: экологические факторы воздействия. Монография. — Тюмень, 2013.
4. Таранов Г.Ф., Шагун Л.А. Добавление минеральных солей к зимней подкормке пчел // Вопросы технологии производства меда и воска. — М., 1983.
5. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. Ч. 1 — Л., 1976.
6. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. Ч. 2. — Л., 1976.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Шишкина Вера Владимировна, аспирант, e-mail: Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в вашем браузере должен быть включен Javascript., 8 (982) 972-26-17;
Пашаян Сусанна Арестовна, д-р биол. наук, профессор, 8 (952) 678-11-31.
MORPHOFUNCTIONAL PECULIARITIES OF BEE WING VENATION
V.V.Shishkina, S.A.Pashayan
The hemolymph of bees is the internal environment of the organism, at the expense of it metabolic processes are carried out. Under the conditions of varroatosis there are various pathologies that observed in the venation of bee wings, which prevent the flow of hemolymph. It is found that hemolymph enters space between the plates of wings. Bees that are affected by mite have reduction in the speed of hemolymph circulation.
Keywords: bee, hemolymph, subcostal vein, hemolymph circulation, varroatosis.