Легче всего у пчел вырабатываются условные рефлексы на запах и цвет пищевого объекта (Лопатина, 1970). Запах подсолнечника или клевера пчелы запоминают практически с первого раза, и уже при втором посещении более чем 95% особей выбирают кормушку с нужным запахом. С запахом тысячелистника такие показатели достигаются только после 6–10 попыток.
Из необычных стимулов, на которые удается обучать пчел, упомянем направление поворота. Различают ли пчелы «правое» и «левое» относительно оси собственного тела независимо от конкретных ориентиров на маршруте? Чтобы выяснить это, пчелу приучали залетать в открытый сверху непрозрачный вертикальный цилиндр около 0,8 м в диаметре. На внутреннюю стенку цилиндра помещали горизонтальную планку с двумя одинаковыми с виду кормушками, расположенными в нескольких сантиметрах друг от друга.
В одну кормушку, например правую, наливали сахарный сироп, в другую — раствор поваренной соли. Пчелы, залетая внутрь цилиндра, приближались к кормушкам примерно от оси цилиндра. Таким образом, одна кормушка всегда оказывалась справа, а другая — слева относительно направления движения насекомого. Положение планки с кормушками регулярно меняли, и направление поворота (направо — налево) при выборе одной из двух кормушек оставалось единственным признаком, по которому можно было найти приманку. Многие (но не все) особи садились на кормушку с приманкой с первой попытки чаще, чем это могло бы быть случайно. Обычно, чтобы обучиться, пчеле требовались десятки повторений. Следовательно, они способны различать такие понятия, как «правое» и «левое».
У пчел возможна также выработка условного рефлекса «на отношение». Если предложить пчеле пару одинаковых фигур разного размера, например два круга, она спонтанно предпочтет большую фигуру. Это объясняется тем, что в природе обычно более крупные цветки содержат больше нектара, поэтому ее поведение адаптивно. Однако, если сочетать приманку с меньшей фигурой, а более крупную — с раствором поваренной соли, пчела выбирает меньшую.
Помимо улавливания одиночных стимулов пчелы способны улавливать и их сочетание. Одной из самых сложных задач является опознание тройного сочетания цветов. Рассмотрение задач такого уровня сложности вплотную подводит нас к вопросу об «интеллектуальных» возможностях этих насекомых.
Под «интеллектуальными», или когнитивными, способностями понимается способность усваивать не просто конкретные стимулы, а логику ситуации, законы, по которым можно достигнуть цели. Одним из первых, кто начал целенаправленно изучать интеллектуальные способности пчел, был профессор Г.А.Мазохин-Поршняков. Наиболее показательны эксперименты по обобщению пчелами зрительных стимулов. В результате многостадийного обучения удавалось сформировать у них различные обобщенные понятия, например «треугольник» и «четырехугольник» (рис. 3).
На первой стадии эксперимента пчелу по методике Фриша тренировали различать определенный треугольник и четырехугольник; на второй — той же пчеле предлагали новую пару фигур — вновь треугольник и четырехугольник, но иного размера и с иным соотношением сторон. В начале каждой новой стадии эксперимента проводили так называемый экзамен, то есть убирали приманку с тестовых фигур, чтобы дополнительно исключить возможность ориентации по каким-то признакам, связанным непосредственно с приманкой.
Как и следовало ожидать, в начале второй стадии пчелы исходно выбирали фигуры случайно. Имеющийся у них опыт пока что не позволял выделить признак, указывающий на приманку. Тогда провели обучение на второй паре фигур и перешли к третьей — предложили пчелам третью пару новых фигур. Отметим, что здесь уже наблюдалось заметное предпочтение фигуры с тем числом углов, на которое ранее велась тренировка. Наконец, на четвертой стадии эксперимента, с еще одной парой фигур, предпочтение стало совершенно четким. Таким образом, пчелы могут вести себя так, будто умеют считать число углов.
Перечислим основные задачи, с успехом предлагавшиеся пчелам: различение карточек с одним, двумя и тремя пятнами независимо от размера и взаимного их расположения («счет до трех»); выбор двухцветной фигуры среди одноцветных независимо от размера, формы и конкретных представленных в фигурах цветов; выбор фигур, состоящих из цепочек контурных кружков по принципу «черный маркер находится с края цепочки», и другие.
Итак, в целом ряде работ доказана способность этих насекомых к операциям, которые нельзя расценить иначе как свидетельство их способности к «интеллектуальной», или когнитивной, деятельности. Если подойти к пчелам с теми же объективными критериями, что применяют для высших позвоночных, приходится признать, что они не уступают им. Сходство в поведении насекомых и позвоночных тем более интересно, что оно является конвергентным: сходные типы поведения формировались независимо на базе несхожих типов нервной системы.
В.М.КАРЦЕВ
МГУ, кафедра энтомологии
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
