Рабочие пчелы реагируют на охлаждение холодовым оцепенением, что затормаживает обменные процессы и сокращает энергозатраты на жизнеобеспечение. Вместе с тем у них сокращается продолжительность жизни. Это, очевидно, связано с тем, что холодовое оцепенение влияет на отклонение физиологического состояния особей от нормы. При этом у них происходит резкое увеличение дыхательного коэффициента. Если в области оптимальных температур дыхательный коэффициент равняется или незначительно отличается от единицы, то у пчел, находящихся в оцепенении при 10оС, он возрастает до 1,3, а при 0оС достигает 1,6 [1, 2].
Матки, подобно рабочим пчелам, цепенеют под влиянием охлаждения. У них также обнаружены специфические физиологические изменения под влиянием состояния холодового оцепенения. К биологически наиболее важным последствиям интенсивного охлаждения маток относится утрата способности воспроизводства рабочих пчел [2]. Это предлагается использовать для массового воспроизводства трутней [3].
Настоящей работой предпринято изучение влияния охлаждения маток до состояния холодового оцепенения на их репродуктивную функцию и потомство. Исследования выполнены на разновозрастных матках. Возраст самых молодых из них (неосемененных) к периоду охлаждения находился в пределах 1–15 сут, более старых (осемененных) — от 1,5 мес до 2 лет. Охлаждавшиеся матки находились под наблюдением от нескольких месяцев до 3 лет.
Подопытных маток охлаждали в холодильной камере до состояния холодового оцепенения, но не достигающей температуры максимального переохлаждения (ТМП), с которой начинается кристаллизация жидких фракций тела. Последнее определяли у части маток, для чего их помещали в холодильную камеру с температурой (–18±1)оС. Начало кристаллизации жидких фракций тела определяли по тепловыделению с помощью микротермодатчика, вводимого в тело или контактирующего с ним [4].
Неосемененным маткам, подвергавшимся охлаждению до состояния холодового оцепенения, предоставляли возможность спариться. Для этого их помещали в безматочные пчелиные семьи. После спаривания по количеству отложенных яиц оценивали их репродуктивную функцию. Осемененных маток возвращали в свои семьи и в период активизации наблюдали за отношением к ним пчел, а в дальнейшем учитывали плодовитость и по морфометрическим признакам оценивали состояние потомства.
Холодовое оцепенение. На охлаждение матки вначале реагируют активизацией локомоций, что биологически целесообразно в естественных условиях при наличии возможности покинуть зону с неблагоприятной температурой. В условиях же изоляции (матки находились в сетчатой клетке объемом 22 см3) это лишь увеличивало продолжительность периода охлаждения до состояния холодового оцепенения.
При (4±1)оС высокая двигательная активность маток наблюдалась в течение (7±0,8) мин. Затем они останавливались, но еще в течение 2–3 мин продолжали медленно поднимать и опускать ноги и совершать движения крыльями в латеральной плоскости. Полное оцепенение наступало через (9,4±1,1) мин от начала охлаждения. Понижение температуры до 0оС сокращало продолжительность периода активных локомоций в 1,2 раза до наступления холодового оцепенения. Повторные охлаждение полностью активизировавшихся маток вызывали у них сходные реакции.
Маток активизировали разогревом. Продолжительность периода активизации находилась в прямой зависимости от продолжительности оцепенения. Существенное значение имела температура, при которой проходили вышеописанные процессы. Если в оцепенении матки находились при (2,5±0,5)оС в течение 15 мин, то при (26±1)оС они активизировались за (6±0,9) мин. При увеличении продолжительности периода оцепенения до 30 мин фаза активизации возрастала в 1,5 раза. Матки, находившиеся в состоянии оцепенения при (–2,5±1)оС в течение 15 мин, активизировались за (9±1,3) мин. На активизацию после 30-минутной экспозиции оцепенения в указанных условиях маткам требовалось (13±1,4) мин.
Эффекты охлаждения. В состоянии оцепенения матки погибали при температуре, с которой начиналась кристаллизация жидких фракций тела. Ее значения отличались у содержимого головного, грудного и брюшного отделов и понижались по мере старения маток. У молодых маток в возрасте 1–3 сут содержимое головы замерзало при температуре (–5,1±0,8)оС, груди — при (–4,4±0,72) и брюшка — при (–4,1±0,7)оС, у 1,5±0,5-летних она была ниже соответственно в 1,8, 1,6 и 1,4 раза.
Поскольку молодые неоплодотворенные и разновозрастные овулирующие матки отличаются по устойчивости к замерзанию, их для выяснения отдаленных последствий гипотермии содержали в состоянии холодового оцепенения при разной температуре. Продолжительность экспозиции независимо от возраста маток равнялась 1 ч.
Молодые матки, подвергавшиеся охлаждению при (–0,5±0,5)оС, через несколько дней жизни в безматочных пчелиных семьях спаривались и начинали откладывать оплодотворенные яйца, из которых развивались рабочие пчелы, не отличавшиеся по морфометрическим признакам от средней нормы. Охлаждавшиеся матки не имели достоверных отличий по плодовитости от их сестер, не подвергшихся охлаждению. Те и другие через 2–3 недели после осеменения откладывали за сутки по 720–790 яиц (определено по количеству ячеек запечатанного расплода). Охлаждение маток оказывало некоторое влияние на их сохранность в период вылетов на спаривание, продолжавшийся 5– 8 дней, так, потери среди них были в среднем на 14% выше.
Осемененных маток возвращали в гнезда их семей в то время, когда они находились в состоянии холодового оцепенения. Аттрактивность рабочих пчел к маткам возрастала по мере их активизации. У овулирующих маток гипотермия стимулировала задержку яйцекладки. Ее продолжительность возрастала соответственно понижению температуры охлаждения. Матки, находившиеся в течение 1 ч при (5±0,5)оС, начинали откладывать яйца через 5–8 мин после восстановления нормальной активности, при (–1,5±0,5)оС — через (42±6) ч и при (–6±0,5)оС — через (65±9) ч.
Охлаждение маток до 5оС не оказало заметного влияния на их плодовитость, жизнеспособность потомства и изменения его морфометрических признаков. Существенное влияние на репродуктивную функцию маток оказывала часовая экспозиция при температуре от –2 до –6оС. У них после активизации и возобновления яйцекладки плодовитость не восстанавливалась до уровня, предшествующего оцепенению. В дальнейшем происходило снижение плодовитости, а через 4–5 недель после охлаждения они начинали откладывать только неоплодотворенные яйца, из которых развивались трутни. Снижению плодовитости маток сопутствовало нарушение координации при яйцекладке. В результате затраты времени на яйцекладку возрастали в 3–5 раз. При этом в одну ячейку матки часто (примерно в 30% случаев) откладывали по 2–3 яйца, вследствие чего запечатанный расплод отличался высокой изреженностью.
Пчелы некоторых семей через 2–3 недели после охлаждения маток отстраивали маточники, чтобы произвести их замену. Но матки редко откладывали в них яйца и в 70% случаев оставались в своих семьях и погибали вместе с ними в конце осени — начале зимы. Неизбежная гибель семей происходила из-за невозможности восполнения рабочих пчел. Если же семьи искусственно пополняли чужим разновозрастным расплодом, то они переживали зиму, а матки продолжали откладывать неоплодотворенные яйца. Пользуясь таким способом восполнения рабочих пчел (посредством интродукции расплода из других семей), охлаждавшихся маток сохраняли до 3 лет.
Охлаждение маток до температуры, близкой к их замерзанию, оказывало существенное влияние на состояние потомства. При охлаждении до –6оС примерно 50% потомства погибало на эмбриональной и постэмбриональной стадиях развития. Однако у пчел, доживавших до стадии имаго, обнаружено увеличение в среднем на 2,3% длины передних крыльев, на 2% длины хоботка и на 2,5% ширины 4-го тергита. Тенденция укрупнения пчел наблюдалась соответственно уменьшению плодовитости маток.
Морфометрические признаки трутней. Через 1,5–2 мес после охлаждения осемененных маток до –4…–6оС и в течение всего последующего периода жизни из отложенных ими яиц развивались только трутни. Но матки использовали для откладки яиц ячейки рабочего типа. С этим связано нарушение морфогенеза развивавшихся трутней. У них отклонялись от нормы масса тела и морфометрические признаки.
Масса тела трутня составляла (175±4,6) мг (lim. 116–209). Это в 1,5 раза (Р˃0,99) меньше биологической нормы для трутней, развивавшихся в семьях с матками, не подвергавшимися охлаждению. При этом у них выявлено непропорциональное уменьшение различных отделов тела. Наименьшее отклонение от нормы (всего на 12%) было по массе головных отделов, наибольшее — по брюшной (на 43%). В среднем масса грудных отделов отличалась от нормы на 35%.
Длина крыльев у трутней составляла в среднем (10,5±0,1) мм, ширина — (3,4±0,04) мм, что соответственно на 15 и 11% меньше средней нормы. Подобно этому существенно уменьшались размеры 4-го брюшного тергита: длина отличалась от нормы на 12%, ширина — на 11%, равняясь соответственно (2,2±0,02) и (5,8±0,05) мм. Еще больше отличался от нормы хоботок: длина составляла в среднем (3,3±0,06) мм (lim. 2,6–3,7), что меньше нормы в среднем на 19%.
Таким образом, охлаждение маток до состояния холодового оцепенения в области температур, значения которых не менее чем на 5оС превышают температуру максимального переохлаждения, не оказывает явно выраженного влияния на их репродуктивную функцию. Иначе вероятность ее нарушения возрастает. Это выражается в прогрессирующем снижении плодовитости, что, по-видимому, происходит из-за нарушения нормального функционирования овариол. Утрата же способности откладывать оплодотворенные яйца, наступающая через несколько недель после охлаждения, вероятнее всего, связана с повреждением семяприемника, обеспечивающего консервацию спермы трутней. Потеря спермой жизнеспособности непосредственно от охлаждения маловероятна, так как она сохраняется в течение нескольких лет при консервации в жидком азоте. Из изложенного следует, что использовать охлаждение овулирующих маток для воспроизводства ими трутней в так называемых «отцовских семьях» биологически нецелесообразно по меньшей мере по двум причинам: глубокое охлаждение отражается на резком снижении плодовитости маток, а их потомство (развивающиеся трутни) по комплексу морфометрических признаков не соответствуют биологической норме.
Е.К.ЕСЬКОВ, М.Д.ЕСЬКОВА
Аннотация:
Установлено, что глубокое охлаждение, близкое к значению температуры максимального переохлаждения, отражается на снижении плодовитости и утрате способности воспроизводства рабочих особей. Трутни, развивающиеся из яиц, отложенных охлажденными матками, значительно отличаются от средней нормы, что не позволяет рекомендовать охлаждение маток для воспроизводства трутней.
Ключевые слова:
пчелиные матки, охлаждение, трутни, плодовитость.
ЛИТЕРАТУРА:
1. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища. — М.: Россельхозиздат, 1983.
2. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. — Рязань, 1995.
3. Богомолов К., Бородачев А., Грабски Е. Подготовка спермы трутней для инструментального осеменения пчелиных маток (практическая инструкция) // www. apiworld.ru.
4. Еськов Е.К. Температура максимального переохлаждения у медоносных пчел и ее филогенетическая специ- фичность // Известия АН СССР. Сер. биол. — 1984. — № 4.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
