Так видим мы у медоносных пчел,
Созданий, что, руководясь природой,
Нас учат — как порядок учреждать
И действовать должны мы в государстве
В.Шекспир, Генрих V.
Пчелы достигли высочайшего уровня различных форм общественного поведения, с древнейших времен удивлявшего и восхищавшего человека. Возникли даже философские направления, в основе которых была идея устройства общества по образу и подобию пчелиной семьи. Одним из ярких представителей таких взглядов был М.Метерлинк, восторженно изложивший свои воззрения в книге «Жизнь пчел». Он писал: «С самого начала это странное маленькое существо, живущее обществом, управляющимся сложными законами и производящее в темноте изумительные работы, привлекало любопытство людей.» И далее: «Очень трудно было бы найти человеческую республику... где независимость была бы более совершенна и разумна, а подчинение более полно и систематично».
Выдающийся педагог и пропагандист рационального пчеловодства, изобретатель широко известного линеечного золотого улья И.С.Кулланда (1897) различал у пчел целый ряд «душевных состояний»: «довольство», когда они летают плавно, работают ровно, и пчеловоду можно безнаказанно стоять возле улья; «радость» — во время роения и «проигры»; «уныние» — при возвращении в улей с тощими обножками, прекращении вентилирования летка; «опасение» — при встрече с врагами или приближении грозы; «покорность» — при невозможности отразить нападение, сопровождающееся забиранием меда в зобик, а также «подозрительность», «вспыльчивость» и т.д. Разумеется, здесь мы имеем дело с ярко выраженным налетом антропоморфизма, но он возник не на пустом месте.
Поведение пчел изучали многие ученые, чьи работы стали классическими. Это К.Фриш, получивший за расшифровку сигнального поведения — танцев пчел — Нобелевскую премию; К.П.Истомина-Цветкова, М.Линдауэр, Л.И.Перепелова, Г.А.Мазохин-Поршняков. Условнорефлекторную природу обучения у пчел изучали Н.Г.Лопатина, М.Е.Лобашов. И.А.Левченко всесторонне исследовал их сигнальную деятельность и передачу информации о координатах источника корма и др.
В своей статье мы не ставим целью описание сложнейших механизмов, определяющих спектр поведенческих реакций пчел, а хотим лишь обратить внимание на некоторые селекционные аспекты. Поведенческие реакции представляют собой важное проявление жизнедеятельности насекомых, обусловленное наследственными и средовыми факторами, сформировавшимися в процессе отбора (как естественного, так, очевидно, и искусственного). Однако этологические признаки пчел до сих пор не рассматриваются в качестве селекционных, их не связывают с другими, например с продуктивностью. Мы считаем, что эти признаки заслуживают более пристального внимания, тем более что есть основания для оптимистических прогнозов в плане селекции. Но в этом случае важное значение имеет оценка их генетической детерминированности. Для этого требуются объективные методики. Необходимо изучать комплекс их генетико-популяционных параметров: изменчивость, наследуемость, повторяемость, а также их корреляций с хозяйственно полезными признаками. Так, во многих европейских странах, и прежде всего в координируемых АСА (Австрийской ассоциацией карники), постоянно проводится отрицательный отбор на агрессивность. Западные селекционеры в этом случае поступаются даже медопродуктивностью пчелиных семей в пользу их миролюбия.
Табер (1984) считает, что признак агрессивности детерминирован генетически и предлагает схему селекции на его снижение. Интересно, что доминирует признак низкой агрессивности. Rinderer, Collins, Brown (1983) установили, что коэффициент наследуемости злобивости составляет 0,3. В то же время Mraz (1981) считает, что агрессивность пчел часто положительно связана с их высокой жизнестойкостью, устойчивостью к заболеваниям и высокой медопродуктивностью. Таким образом, и к этому раздражающему западных пчеловодов признаку нельзя подходить однозначно. Совершенно очевидно, что с ним надо тщательно работать с привлечением современных исследований.
Другой хозяйственно полезный признак — ройливость, который складывается из множества поведенческих реакций. Этот единственный способ размножения и сохранения вида еще до вмешательства человека в жизнь пчел стал подвергаться значительным метаморфозам. Так, использование роебойной системы ведения пчеловодства в старой России приводило к стихийному отбору на ройливость. Содержание краинских пчел в тесных крестьянских ульях-ящиках в Словакии и Каринтии провоцировало, по словам А.Керле, их «бесконтрольное роение». Да это было и выгодно пчеловодам-коммерсантам, разводящим и продающим этих пчел, в том числе и на экспорт.
С появлением технологии искусственного вывода маток и размножения пчелиных семей ройливость стала доставлять хозяевам пасек много хлопот, но этот признак закреплен генетически. Разумеется, действуя теми же методами, но в обратном направлении можно снизить его проявление до ничтожных значений (ту же краинку в настоящее время никто не считает ройливой породой). Однако Bienefeld (1988) указывает, что между ройливостью пчел и их жизнеспособностью существует положительная связь, а всем пчеловодам известна высокая жизненная энергия роев. Следовательно, и к этому признаку следует подходить с величайшей осторожностью, изучив комплекс его взаимосвязей.
Яркий поведенческий признак — гигиеническая (санитарная) способность пчел очищать гнездо. Rothenbuhler (1958, 1964) установил, что такое поведение контролируют два единичных локуса (распечатывание ячейки и выбрасывание пораженной личинки). Эта способность наследуется по классической менделевской схеме. Автор показал, что пчелы, отличающиеся гигиеническим поведением, более устойчивы к американскому гнильцу. Работами НИИ пчеловодства установлено, что признак гигиенического поведения характеризуется значительной наследуемостью (h2=0,44) и связан со многими хозяйственно полезными признаками, поэтому его можно рассматривать в качестве перспективного сигнального признака при селекции на устойчивость к заболеваниям, например к аскосферозу (Кривцова, 2000).
Как об общеизвестном факте естественной санации сто лет назад Здоров (1901) писал, что пчелиные семьи оставляют свое гнездо вследствие сильного поражения гнильцом, а также восковой молью («мотылицей», «клочнем»). Пчелы А.сегапа, давно сосуществуя с клещом варроа, выработали целый ряд поведенческих реакций для защиты от него. Они покидают гнездо при высоком уровне инвазии, сбрасывают клеща как со своего тела, так и с соседних пчел и т.д. Morse et all. (1991), Moretto et all. (1991) отмечали такое поведение у A.mellifera.
Thakur, Bienefeld, Keller (1997) с помощью съемки в инфракрасных лучах фиксировали поведение пчел при избавлении их от клеща варроа. Насекомые обнаруживали паразитов, передвигающихся по рамкам с расплодом, захватывали их мандибулами, помогая передними ножками. Когда клещи пытались убежать, использовали вторую пару ножек. Перед тем как сбросить паразита, пчелы его энергично кусали и жевали, а свое тело очищали с помощью передних и задних ножек. Пчелы, несущие на себе варроа, совершали очистительный танец, привлекая пчел-очистительниц для групповой очистки, хотя она совершалась редко.
Correa-Marques and De Jong (1998) установили, что рабочие пчелы могут определять наличие клещей внутри ячеек с расплодом и удалять их. Предшественником такого поведения была очистка тела пчелой от паразита. Брайен (1986), кстати, считает, что этот поведенческий признак у перепончатокрылых (в частности, у пчел) привел к появлению в процессе коэволюции с энтомофильными растениями переноса пыльцы с волосков тела в корзиночки, благодаря чему сейчас мы имеем высокоспециализированных опылителей — пчел и современные энтомофильные цветковые растения.
Примеров связи этологических признаков у пчел с хозяйственно полезными можно привести множество, а в ряде случаев между ними теряется грань различий.
Кулинчевич и др. (1975) показали перспективность селекции пчел на «собирательное поведение». При этом в лабораторных условиях насекомым предлагали сахарный сироп, который они переносили и складывали в соты. Для дальнейшей селекции отбирали насекомых с наибольшей скоростью выполнения этой операции. Выявленная по лабораторным тестам эта поведенческая особенность оказалась наследуемой и проявлялась в пяти поколениях (Rothenbuhler et all., 1979).
Во французском журнале «La Santй de L,Abeille (1978, №3) была предложена селекционная карточка, где предложено было отметить поведение пчел. В числе прочих учитывались: агрессивность (палкой проводят утром поперек сотов гнезда взад и вперед и оценивают поведение пчел по четырехбалльной шкале); поведение на сотах (по верхней планке вынутого сота пять-шесть раз слегка постукивают пальцем и оценивают поведение пчел по четырехбалльной шкале); очистка сотов; очистка дна; устойчивость к заболеваниям и пр.
Moritz, Brandes (1987) считают, что все генетические и селекционные модели и программы в пчеловодстве должны быть пересмотрены с учетом поведенческих признаков.
Кроме упомянутых этологических признаков мы считаем могут представлять интерес и поведение пчел при защите гнезда от пчел-воровок, предприимчивость в отыскании новых источников медосбора, мобилизационная способность при переключении на новый вид медоносов и др.
Нет сомнения, что вовлечение этологических признаков в селекционный процесс приведет к существенному повышению его эффективности. При разработке стандартов необходимо не только включать в них отдельные этологические признаки, но и весь их комплекс, определив перед этим наследуемость, изменчивость, повторяемость и связь с традиционными хозяйственно полезными признаками.
Н.И.КРИВЦОВ
Рязанская обл., г. Рыбное

Весенние погодные аномалии и августовско…
фев 13, 2016
Инвертированный сироп…
фев 12, 2018
Вы решили приобрести пакет пчел……
июнь 1, 2024
Календарь пчеловода. Сентябрь. Октябрь…
авг 31, 2016
Как увеличить пасеку
янв 6, 2016
Мониторинг территорий очистных сооружени…
июнь 27, 2024
Изменение рамки
фев 15, 2021
Медоносные свойства одуванчика обыкновен…
июнь 19, 2015
Водно-болотные медоносы Мещеры…
мая 2, 2015
Новое в лечении аспергиллеза пчел…
июль 4, 2019
Дальневосточные пчелы в США…
нояб 27, 2014
Комплексное оздоровление часто болеющих …
дек 12, 2017
Роевня
июнь 18, 2016
Вопросы по законодательству (7)…
фев 15, 2015
Концепция экологического апимониторинга…
авг 11, 2014