Покровы тела пчелы образуют своеобразный панцирь, который выполняет роль наружного скелета (экзоскелета). Наряду с опорной функцией он защищает организм от механического повреждения, потерь воды.
Скелет пчел представлен системой склеритов, соединенных мембранами. Линии слияния обычно образуют швы или складки, которыми ограничиваются склеротизированные участки покровов тела.
Впячивания стенок тела образуют внутренние выросты (аподемы), к которым прикрепляются мускулатура и внутренние органы (рис. 1). На внешней стороне аподем располагаются ямки, бороздки, наружные складки. Они способствуют усилению опорных функций и прочности экзоскелета.
Многочисленные наружные образования, то есть придатки покровов, различаются по происхождению и характеру сочленения с покровами тела. Придатки, не имеющие сочленованных мембран (хетоиды, микротрихни), неподвижно соединяются с покровами (рис. 2). Хетоиды локализуются на различных частях тела в виде зубчиков, шипиков и волосков. Все эти образования формируются из кутикулярного слоя.
 | Рис. 1. Схематическое изображение разных участков (а, б) покровов: 1 — эпикутикула; 2 — экзокутикула; 3 — эндокутикула; 4 — неспециализированная клетка эпидермиса; 5 — ядро клетки эпидермиса; 6 — базальная мембрана; 7 — кожная железа; 8 — проток кожной железы; 9 — волосок; 10 — кутикулярный валик; 11 — сочленованная мембрана; 12 — трихогенная клетка; 13 — мембраногенная клетка; 14 — клетка, выделяющая кутикулярный валик; 15 — аподема; 16 — мышечное волокно |
Покровные придатки образуют макротрихни (хеты, щетинки, настоящие волоски). Волоски формируются трихогенными клетками, которые проходят через кутикулу, а их плазма проникает внутрь волоска. К трихогенной клетке примыкает тормогенная, образующая вокруг волоска гибкое углубление (мембрану).
Покровы тела включают в себя эпидермис, состоящий из живых клеток, и кутикулу — продукт их выделения. Кутикула образует наружные слои покровов, под которыми находится гиподерма (рис. 2, 3).
 |
Рис. 2. Схематическое изображение эпикутикулы: 1 — цементный слой; 2 — восковой слой; 3 — полифеноловый слой; 4 — кутикулиновый слой (кутикулиновая пластинка); 5 — гомогенный слой (гомогенная протеиновая эпикутикула); 6 — экзокутикула; 7 — поровый канал; 8 — восковой канал |
В гиподерме выделяются базальная мембрана и эпителиальные клетки, которые с примыкающей к кутикуле стороны снабжены многочисленными микроворсинками. В эпидермисе находятся разнообразные клетки, снабженные водными протоками, и эноциты (клетки гемолимфы). Железы эпидермиса участвуют в процессах растворения и формирования кутикулярных слоев во время линьки. Эпидермальные клетки содержат гранулы пигментов, определяющих окраску покровов тела. Специализированные эпителиальные клетки гиподермы участвуют в формировании микроструктуры поверхности тела, образовании углублений, ребрышек, щетинок, волосков, рецепторов и желез, локализующихся в покровах (рис. 2, 3).
Эпителиальные клетки участвуют в заживлении повреждений покровов, которое начинается с образования ложной соединительной ткани. Формируемая клетками гемолимфы и жирового тела, она временно закупоривает рану и в дальнейшем постепенно исчезает, образуя кутикулу.
Кутикула состоит из прокутикулы и эпикутикулы. В прокутикуле выделяется два слоя: эндо- и экзокутикулярный. Эндокутикула состоит из пластинок (ламелл), образованных из тонких слоев микрофибрилл. Экзокутикула не имеет упорядоченной ламинарной структуры. Ее хитиново-протеиновые молекулы пропитаны пигментом и стабилизированы хинонами (производные фенолов), образующими поперечные связи с соседними белковыми цепями микрофибрилл, чем обеспечивается прокутикуле высокая прочность.
 |
Рис. 3. Электронная микрофотография тонкого поперечного среза покровов теменной части головной капсулы (реконструкция): 1 — эпикутикула; 2 — экзокутикула; 3 — эндокутикула; 4 — эпидермис (гиподерма) |
Прокутикулу пронизывают многочисленные поровые канальцы, идущие от гиподермы к наружной поверхности покровов. Внутри канальцев проходят нитевидные (плазматические) отростки эпителиальных клеток. От одной клетки гиподермы может отходить до 70 поровых канальцев, выполняющих функцию протоков для транспорта секретов, выделяемых эпителиальными клетками и участвующих в формировании эпикутикулы. По ним транспортируются воск, дубильные вещества и материалы для построения кутикулы.
Эпикутикула — полупрозрачное образование, включающее несколько тонких слоев. Ее поверхность вблизи кожных желез образована цементным слоем. Следующий слой построен из восков и защищает тело от потерь воды. Под восковым слоем располагается кутилиновая пластинка, которая покрывает все тело, кроме некоторых сенсорных образований. С ней связано образование микротрихний и скульптуры покровов. Эпикутикула отделяется от экзокутикулы гомогенным протеиновым слоем. Он покрывает также трахеи и участвует в образовании выстилки некоторых желез и рецепторов.
Кутикула на 99% состоит из органических веществ, среди которых важное значение принадлежит хитину, белкам, липидам и фенолам. На долю хитина приходится около 30% сухого вещества кутикулы. Хитин нерастворим в воде, щелочах и органических растворителях, но растворяется в концентрированных растворах солей и крепких минеральных кислотах. Белок артроподин, растворяющийся в воде, в соединении с хитином формирует основной компонент кутикулы, обеспечивающий ей прочность. Нерастворимый в воде белок кутикулы резилин придает ей эластичность и накапливается в тех местах, где покровы подвергаются изгибам и деформации. Фенольные соединения, входящие в состав кутикулы, синтезируются из тирозина и дигидроксифениланина. Фенолы превращаются в хиноны в процессе затвердевания кутикулы.
Легкость и высокая прочность кутикулы заслуживают внимания специалистов различных отраслей знаний. По прочности она соответствует алюминию, но вдвое легче его. Поэтому хитин используется для повышения прочности различных материалов (бумаги, термостойких пленок, высокоемких сорбентов и др.). Механические свойства кутикулы интересны с точки зрения технического моделирования.
Другая сфера интереса к хитину связана с биохимическими свойствами органических веществ, его образующих. Эти вещества используют пчелы при голодании.
В последние годы хитин и его производные стали широко использоваться в медицине, ветеринарии, сельском хозяйстве и фармацевтической промышленности. Его применяют в хирургии (стимулятор восстановления тканей), офтальмологии (для заживления ран роговицы), онкологии (в качестве носителя лекарственных средств и ингибитора миграции раковых клеток), иммунологии (адаптоген-иммуномопротектор) и других областях медицины, включая лечение вирусных заболеваний. Хитин и хитозан (производный хитина) начинают использовать в качестве пищевой добавки. В сельском хозяйстве хитозан перспективен как средство предпосевной обработки семян, позволяющий повысить их устойчивость к грибковым заболеваниям.
Многие сферы применения хитина связаны с использованием для его производства экзоскелета креветок, крабов и других беспозвоночных животных, а также грибов. В последние годы для этой цели разрабатываются технологии массового воспроизводства синатропных мух, что способствует решению двух задач: утилизации скоплений навоза и получению хитина. Что касается пчел, то получение из них хитина может способствовать возрождению на более высоком уровне «роебойной» системы пчеловодства.
Е.К.ЕСЬКОВ
Москва
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
