Исследователи маточного вещества считают, что одна из причин роения и тихой смены маток — недостаток его в расчете на одну пчелу в первом случае из-за большого числа пчел в разросшихся семьях или из-за дефекта либо старости матки. Было установлено, что маточное вещество выделяется расположенными в основании жвал мандибулярными железами и затем распространяется по всему покрову тела матки.
Феромоны матки экстрагируются бутанолом, ацетоном, спиртом, эфиром. Маточное вещество идентифицировано как 9-оксодецен-транс-2-овая кислота, что подтверждается ее синтезом. Однако эффективность действия химически чистого маточного вещества всего лишь 80% от эффективности секрета мандибулярных желез. Это говорит о том, что маточное вещество — сложная композиция химических соединений.
К.Г.Батлер установил, что маточное вещество не имеет запаха, привлекающего пчел на расстоянии: пчелам предлагали его в количестве, в несколько раз превышающем его содержание на поверхности тела 10 маток, — реакция не отмечалась.
Однако обонятельные рецепторы антенн рабочих пчел и трутней в электрофизиологических экспериментах показали высокую степень реактивности на запах матки, тогда как губные вкусовые волоски пчел на эмульсию «маточной субстанции» не реагировали.
Ароматическое вещество, обусловливающее запах матки, обнаружили на голове, груди и брюшке. Опыты по удалению мандибулярной железы позволили сделать вывод о том, что оно образуется и в других частях тела и не является запахом экскрементов или секретом только брюшных желез. К.Г.Батлер и Дж.Симпсон (1965) указывают, что запах пчелиной матки, привлекающий рабочих особей, возникает не в субэпидермальных железах, как предполагали М.Реннер и М.Бауман (1964), а в железе Кожевникова. Существуют, по крайней мере, два, а возможно, и три запаха, различаемых пчелами, которые позволяют им быстро определять физиологическое состояние маток, (запах неплодных менее эффективен, чем плодных). В опыте на прилетные доски безматочных семей поместили по две пробирки открытыми отверстиями вплотную к летку (в одной из пробирок ранее в течение 30 мин находилась плодная матка). Затем через каждые 3 мин в течение 18 мин подсчитывали пчел, заполнивших пробирки. Оказалось, что пробирки, в которых содержали плодных маток, обладали сильным аттрактивным действием, и пчелы не только набивались в них, но и лизали их внутреннюю поверхность. Контрольные пробирки оставались пустыми.
Было выявлено, что пчелы, соприкасающиеся с неплодной маткой, вызывают антагонизм у своих сестер. Несколько особей из семьи с плодной маткой помещали в небольшую склянку с неплодной. При возвращении в семью пчелы заключали их в клубки и зажаливали. В наблюдательные ульи с плодными матками пускали неплодных 4–8-дневного возраста. Обитательницы улья заключали их сразу в клубки, а затем пчел, принимавших участие в их зажаливании и, следовательно, соприкасавшихся с ними, также заключали в клубки и убивали.
Батлер пишет, что пчелы ощущают маточное вещество также и по пахучим следам, которые матка оставляет на поверхности сотов и стенках ячеек при яйцекладке.
Феромоны мужских особей пчелиной семьи — так называемые феромоны агрегации, можно отнести к феромонам размножения. В определенных местах, удаленных от пасеки (по данным Ф.Руттнера на расстояние до 4,8 км), обнаруживаются скопления трутней. Молодые самцы, старше пяти дней, летая в эти места, созревают в половом отношении. Места эти расположены в основном на открытых участках местности и посещаются трутнями из года в год (вблизи деревьев, кустарников, в узких балках, у подножия холмов и в северном направлении от пасеки скопления трутней не наблюдались). Матки, никем не сопровождаемые, прилетают к пунктам сбора и, оказавшись вблизи от трутней, начинают привлекать их, после чего происходит спаривание. Так как трутни собираются в определенных местах еще до появления маток, то естественно предположить, что они выделяют феромоны, способствующие образованию крупных скоплений самцов.
В заключение необходимо остановиться на железе Дюфура — малой ядовитой железе. Считают, что при жалении секреты большой и малой ядовитых желез смешиваются, и только после этого жидкость приобретает свои специфические свойства. В то же время у отдельных видов насекомых эта железа выделяет феромоны, влияющие на поведение других особей, выполняя роль феромона ориентации (например, у огненного муравья Solenopsis saevissima, наездников Cardiochiles nigriceps и Micropletes croceipes). Вполне возможно, что у пчел эта железа выполняет подобную роль. Для выяснения этого требуются дополнительные исследования.
Знания о феромонах открывают пути для управления поведением пчелиной семьи (роением), использования безматочных пакетных семей с внесенным в них синтетическим феромоном, для опыления энтомофильных культур и т.д.
Р.Д.РИБ
Казахстан
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
