Гибрид, в широком генетическом смысле, — это любой гетерозиготный организм независимо от его происхождения. Другими словами, это результат любого скрещивания в диапазоне от межпородного до межлинейного.
Еще И.Г.Кёльрейтер, член Петербургской академии наук, в 1760 г. установил повышение мощности гибридов махорки и табака метельчатого по сравнению с родительскими формами. От этого открытия и ведет отсчет история гетерозиса. Автор указал на возможность и целесообразность получения гибридов в практических целях и у других культур.
В 1876 г. Ч.Дарвин в своем фундаментальном труде «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» обстоятельно развил учение о гетерозисе. Т.Шелл в 1904–1906 гг. провел парные скрещивания между линиями кукурузы и у некоторых гибридов обнаружил значительное превосходство их над исходными линиями. Именно Т.Шелл в 1914 г. для обозначения мощности гетерозисных гибридов предложил термин гетерозис. Тогда же было установлено и негативное явление — снижение гибридной мощности в нисходящих гибридных поколениях.
В XIX в. основной причиной проявления гетерозиса считалась неродственность родителей. Бурное развитие генетики в начале XX в. привело к выдвижению трех гипотез этого явления.
Первая гипотеза объясняет явление гетерозиса при получении гибридов поглощением вредных генов, находящихся в скрытом виде у исходных форм. То есть при гибридизации действие каждого вредного гена нейтрализует нормальный аллель от другого родителя.
Вторая гипотеза объясняет проявление гетерозиса сверхдоминантностью. Гибриды в большей мере, чем исходные формы, гетерозиготны по всем генам вообще (и вредным и нормальным), что в большей степени благоприятствует гетерозису, чем гомозиготность по каждому из исходных аллелей одной пары.
Третья гипотеза объясняет гетерозис доминантностью. Согласно ее родительские формы имеют полностью доминантные гены. Действие гетерозиготы Аа не слабее действия гомозиготы из двух доминантных аллелей АА. В результате скрещивания гибрид получает от каждого родителя по доминантному аллелю от каждой пары, а их совместное действие будет вдвое сильнее.
В.А.Струнников (1987) считает, что ни одна из этих гипотез не раскрывает полностью природы гетерозиса и выдвигает свое объяснение этому явлению, назвав ее гипотезой компенсационных комплексов.
Рассматривая возможности селекции на гетерозис, автор постулирует следующие положения: инбредная депрессия и гетерозис — это лишь крайние варианты жизнеспособности конкретного вариационного ряда. Гибридизация обеспечивает лишь максимальное превышение действия благоприятных генов над неблагоприятными.
Пожалуй, с момента открытия гетерозиса все селекционеры мечтают удержать полученный эффект в последующих поколениях. До сих пор приходится испытывать на комбинационную способность огромное число вариантов скрещивания. Один из путей сохранения гетерозиса в последующих поколениях в животноводстве — осуществление переменных скрещиваний. При правильно организованной системе трех-четырехпородных скрещиваний потомство часто оказывается более продуктивным, чем в первом поколении. Перспективен и метод использования гетерозиса под названием «реципрокная периодическая селекция» (РПС) (К.Ф.Кушнер, 1969; 1978).
Как только гетерозис был признан реально существующим явлением, ученые стали предпринимать попытки его прогноза. С этим тесно связано понятие «комбинационная способность» вариантов скрещивания. Оно в полной мере было сформулировано в 1942 г. селекционерами кукурузы США. При этом выделялись общая комбинационная способность (ОКС), предполагающая возможность данной линии проявлять гетерозис при скрещивании с различными генотипами и представляющая собой среднюю величину гетерозиса по всем гибридным комбинациям с участием этой линии, и специфическая комбинационная способность (СКС) — способность данной линии проявлять гетерозис при скрещивании с другой определенной линией, измеряющаяся степенью отклонения конкретного сочетания от средних показателей во всех гибридных комбинациях.
В математической символике значение этих двух типов может быть выражено так:
где Г(АВ) — генетическая обусловленность продуктивности гибридов АВ; ОК — общая и СК — специфическая комбинационная способность (по К.Ф.Кушнеру, 1960).
Опыты на растениях показали что комбинационная способность — наследственный признак. Это обстоятельство открывает реальные возможности селекции на гетерозис.
Дж.Лэсли (1982) для оценки эффекта гетерозиса считает обоснованным сопоставление среднего показателя потомства F1 со средними данными родителей по следующей формуле
где СППF1 — средние показатели пород F1, СПРП — средние показатели родительских пород.
Степень гетерозиса в значительной мере зависит от величины генетического разнообразия скрещиваемых родителей. Так, более значительный эффект можно получить при скрещивании видов, а не пород; пород, а не линий.
Обсуждая состояние гетерозиса в пчеловодстве, следует отметить, что межвидовые гибриды здесь пока не получены, хотя в принципе с использованием современных технических средств такая возможность есть. Прежде всего вполне подходящими партнерами могут быть пчела медоносная (Apis mellifera) и средняя индийская, пчела восковая (Apis cerana).
Что же касается межпородных гибридов, успешные, правда, бессистемные (интуитивные), но довольно частые попытки известны в России уже с 30-х годов прошлого века, хотя Г.П.Кандратьев отмечал выдающиеся качества гибридов местных и краинских пчел еще в 1897 г.
В.В.Алпатов (1948) обобщил имеющиеся случаи гетерозиса и сделал следующие выводы. В пчеловодстве использование гетерозиса от межпородных гибридов 1-го поколения обещает очень многое. Он рекомендовал следующие варианты: содержать на пасеках пчелиные семьи с гибридными матками; иметь пчелиные семьи с гибридными матками, дающими рабочих пчел-гибридов 2-го поколения; содержать пчелиные семьи, где и матки, и пчелы будут гибридами 1-го поколения.
 Рис. 1. Схема переменного скрещивания для беспрерывного получения помесей 1-го поколения |
Он предлагал чистопородных маток выводить в питомниках, а межпородные спаривания маток и трутней допускать в условиях изоляции, а на промышленных пасеках рекомендовал переменное скрещивание. Например, на пасеку с породой А завозят неплодных маток породы Б, которые после скрещивания с трутнями породы Ададут пчел-помесей АхБ. Через два года, когда маток планово заменяют (согласно возрасту), на пасеке вследствие мужского партеногенеза будут только трутни Б. Завозя на пасеку неплодных маток породы А, получат гибридных пчел БхА. Последующими работами НИИ пчеловодства эта схема была апробирована, уточнена и рекомендована производству (рис. 1). Было установлено, что прямые и обратные помеси между серой горной кавказской и среднерусской породами равноценны (Г.Д.Билаш, 1956; А.Я.Шекшуев, 1967).
За годы послевоенного восстановления российского пчеловодства накопилось такое количество опытных данных об эффективности разведения семей-помесей 1-го поколения, что в сентябре 1959 г. технический совет Минсельхоза РСФСР рекомендовал для пасек центральных областей России широкое использование помесей 1-го поколения от скрещивания серых горных кавказских пчел с местными среднерусскими трутнями.
Одновременно НИИ пчеловодства поручили продолжить эксперименты по применению в производстве прямого и обратного скрещивания серых горных кавказских пчел с местными, а также организовать получение и изучение сложных трехпородных помесей. Большую эффективность такой работы убедительно показал А.Я.Шекшуев (1967): испытывались местные (среднерусские), грузинские (серые горные кавказские), дальневосточные и краинские пчелы, а также простые (двухпородные) и сложные (трехпородные) помеси 1-го поколения между ними. Эффект гетерозиса наблюдали во всех случаях. Наиболее ярко он проявился у помесей, полученных с участием пчел серой горной кавказской и среднерусской пород. Эту особенность подтвердили наши широкомасштабные эксперименты (Н.И.Кривцов, 1985; 1995). Во всех испытательных пунктах (Краснодарский край, Адыгея, Башкирия) мы отмечали значительный эффект гетерозиса по основным селективным признакам в сложных помесях 1-го поколения с участием пчел среднерусской породы. А.Н.Мельниченко, А.С.Гришина (1975) были убеждены в наследовании гетерозиса при скрещивании географически и экологически отдаленных рас (пород) медоносной пчелы.
Казалось бы, найден эффективный механизм использования межпородного гетерозиса в пчеловодстве. Однако сразу же обнаружились лимитирующие факторы, вызванные несовершенством и даже отсутствием системы племенной работы в отрасли.
Если в какой-то мере можно обеспечить получение реципрокных (прямых и обратных) помесей на крупных промышленных пасеках, то в условиях мелкого частного пчеловодства это весьма проблематично. Использование сложных помесей вне специальных питомников-репродукторов вообще затруднено. Таким образом, в конечном результате на пасеках будут появляться некоординируемые бесплановые помеси 2-го и последующих поколений, не дающие эффекта гетерозиса и приводящие к бесплановой метизации районируемых пород.
Все вышесказанное склоняет чашу весов в сторону использования возможностей внутрипородного гетерозиса.
Следует сказать, что сходные результаты по эффективности трехкратных и четырехкратных помесей получили селекционеры США.
 Рис. 2. Схема получения гибридов «Старлайн» и «Миднайт» |
Первых гибридных маток они имели в 1943 г. в Батон-Руж, а Е.Р.Харп в 1963 г. в Мэдисоне начал использовать и пятикратные, и даже шестикратные гибриды (F.Moeller, 1976). Работу выполняли на гибридных линиях одной или нескольких пород. Фирма «Дадан и сыновья» добилась больших успехов в производстве гибридных пчелиных маток. Программу возглавляли видные ученые-селекционеры доктора Г.Х.Кэйл и В.К.Робертс (G.H.Cale, J.W.Gowen, 1956). Широкую известность получили гибрид «Старлайн», созданный на основе скрещивания инбредных линий итальянской породы и гибрид «Миднайт», объединяющий инбредные линии кавказской и краинской пород (рис. 2).
V.Vesely (1982) предложил для Чешского союза пчеловодства целую программу межлинейной гибридизации краинской породы пчел, предусматривающую отбор основательниц линий, кратковременное близкородственное разведение, кроссы гибридных линий (при этом партнеры в течение последних пяти поколений не должны иметь общих предков), оценку комбинаций, получение сложных межлинейных гибридов. В этой программе широко используется инструментальное осеменение маток, предполагается создание сети пасек различного назначения (областные, признанные, разведенческие, регистрированные, товарные). Подобную программу предлагал для ГДР G.Pritsch (1983). Но и при реализации такой совершенной программы возникли серьезные проблемы. Основная — сохранение инбредных линий, матки, которых не способны поддерживать сильные семьи. Проблема сниженной жизнеспособности усугубляется в течение зимовки. Селекционеры США, стремясь избежать высокой степени инбридинга исходных линий, вынуждены разрабатывать такие системы разведения, как «круговое разведение», «закрытая популяция» и др.
Российские селекционеры отдают предпочтение разведению аутбредных (по трутням) линий пчел, что является хорошим защитным механизмом против вредных последствий инбридинга. Кроссирование таких линий в ряде случаев обеспечивает эффект внутрипородного гетерозиса.
Н.Н.Гранкин (1980) установил наличие гетерозиса в межпопуляционных и межлинейных гибридах пчел среднерусской породы: гибридные композиции отличались повышенной плодовитостью и продуктивностью.
Межлинейные гибриды дальневосточных пчел, полученные от скрещивания аутбредных линий, превосходят родительские формы по развитию пчелиных семей, массе и плодовитости маток, медовой и восковой продуктивности. Однако тесный инбридинг приводит к достоверному снижению выживаемости пчел, массы маток, уменьшению числа яйцевых трубочек в их яичниках (Ю.А.Черевко, Г.А.Аветисян, 1971). В.Д.Хижа (1976) сообщает о получении внутрипородного гетерозиса при межлинейной гибридизации пчел карпатской породы.
В.М.Виноградова (1977) на пасеках ОПХ «Краснополянское» внедрила систему использования внутрипородного гетерозиса в результате межлинейного скрещивания на пасеках репродукторов линий пчел серой горной кавказской породы.
Н.Н.Харитонов (1999) рекомендует широко использовать семьи простых межлинейных гибридов внутрипородного типа среднерусской породы пчел «Приокский», превосходящие на 20% по продуктивности исходные формы. Автор показал возможность использования метода диаллельных скрещиваний (по Greffiug, 1956) для оценки комбинационной способности при селекции пчел.
Таким образом, на пчелах всех пород, разводимых в настоящее время в России да и в мире, доказана возможность и эффективность получения и использования гетерозиса при гибридизации. Это, по всей видимости, в современных условиях наиболее перспективная форма чистопородного разведения.
Многие поколения селекционеров как в растениеводстве, так и в животноводстве показали, что как бы ни совершенны были системы скрещиваний, эффект их полностью проявляется лишь при соответствующих условиях кормления и содержания в животноводстве и агротехники в растениеводстве. Еще И.В.Мичурин (1948), рассуждая о проявлении действия генов исходных форм в гибридах, писал: «...выигрывают победу лишь те из них, которые найдут благоприятные, случайно находящиеся в окружающей среде или искусственно созданные человеком условия для своего развития». Впрочем, этот постулат красной нитью проходит через все ученье великого гибридизатора. Таким образом, ценнейшие наследственные задатки исходных форм могут быть реализованы в гибридах только при наличии или создании соответствующих внешних условий.
В процессе широкомасштабных испытаний различных пород и помесей в СССР при разработке Плана породного районирования (1964–1979 гг.) установили, что пчелы различных генотипов только в определенных природно-климатических и медосборных условиях могут наилучшим образом реализовать себя в перспективных фенотипах.
И все же вполне надежных схем получения и реализации гетерозиса пока нет. Совершенно справедливо Ф.Хатт отметил: «Гетерозис все еще представляет собой одну из самых больших загадок генетики».
Представляется весьма актуальным вернуться к проблеме гетерозиса в пчеловодстве, используя современные возможности генетического анализа вариантов скрещивания, в том числе уже апробированные в RAPD-технологии.
Н.И.КРИВЦОВ
НИИ пчеловодства
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
