УДК 638.145
Из поведенческих особенностей среднерусских пчел исключительно важное практическое значение имеет агрессивность, проявляющаяся при любом беспокойстве их животными-нарушителями и человеком. При работе с семьями наблюдаются повышенная активность рабочих особей, отрицательный фототаксис (быстрый переход с освещенной плоскости сота к его нижнему краю либо на затененную сторону) [5].
Довольно точно и образно поведение темных европейских лесных пчел приведено американскими пчеловодами А.Рутом и Э.Рутом в книге «Энциклопедия пчеловодства»: «на изъятом из гнезда соте оно напоминает поведение обеспокоенного стада овец, бросающихся из одной стороны в другую».
По мнению этологов, характер движения животных в стадах, стаях, гуртах под влиянием внешних раздражителей не случаен: у разных видов он имеет определенное сходство и, вероятно, в большой степени обеспечивает эффект самосохранения особей в случае реальных угроз их жизни [2, 3].
Как защитный поведенческий признак агрессивность среднерусских пчел не беспричинно привлекала исследователей и практиков пчеловодства. Профессор С.Г.Петров (1927) один из первых обратил внимание на взаимосвязь между длиной большой ядовитой железы рабочих особей и их медособирательной активностью. Анализируя механизм этой связи, он полагал, что интенсивность обменных процессов у пчел положительно коррелирует с длиной большой ядовитой железы и медособирательной активностью рабочих особей.
О положительной корреляции между агрессивностью среднерусских пчел, силой их семей и продуктивностью по меду в условиях Брянской области сообщил Д.Коряков. Описывая особенности поведения бортевых пчел Башкирии, Е.М.Петров (1970) приводит исторически сложившееся у местных пчеловодов мнение о том, что более агрессивные пчелиные семьи обладают повышенной медовой продуктивностью и дороже ценятся населением. Взаимосвязь агрессивности темных европейских пчел Литвы с их медовой продуктивностью изучал Ю.В.Страйгис (1975). Согласно его расчетам, семьи с повышенной агрессивностью в среднем собирали на 7,1 кг меда больше, чем семьи миролюбивые.
Касаясь природы признака, отметим, что агрессивность как защитная поведенческая особенность возникла в процессе эволюции в связи с биотическими контактами лесных пчел в пределах ареала с такими относительно крупными теплокровными животными, как мышевидные грызуны, куница, медведь и их древние предки. Как эффективный защитный признак агрессивность рабочих пчел имела исключительно важное значение для выживания подвида Apis mellifera mellifera L. в послеледниковый период [1]. Расширение разнообразного по физико-географическим и медосборным условиям ареала сопровождалось дифференциацией подвида и формированием в его составе множества локальных популяций.
Сравнительные испытания некоторых географически отдаленных групп среднерусских пчел, проведенные сотрудниками Орловской опытной станции пчеловодства, показали определенное межпопуляционное разнообразие пчелиных семей по биологическим и хозяйственно полезным признакам [8]. Интересные данные о межпопуляционных различиях среднерусских пчел были получены и в отношении агрессивности: вологодские и уральские пчелиные семьи в условиях эксперимента отличались повышенной злобивостью [6].
Попытку количественной оценки этапов проявления защитной реакции рабочими пчелами на примере пчелиных семей породной группы «Приокская» предпринимали Н.И.Кривцов, В.С.Моринов. Особенности защитного поведения: активность пчел при осмотре сота и при разборке гнезда, реакцию на струю дыма — они оценивали по 4-балльной шкале [7].
Наблюдения за проявлением агрессивности проводили на пчелиных семьях породного типа «Орловский» среднерусской породы в Залегощенском районе Орловской области. Характер проявления агрессивности оценивали по методу A.Stort (1974) в нашей модификации [4]. Кожаный шарик диаметром 3 см мы заменили более тяжелым металлическим Ø 5 см, обернутым темной ворсистой тканью, и снизили частоту его колебаний (рис.). Необходимость увеличения размера шарика как раздражающего элемента была связана с тем, что маятникообразные колебания шарика Ø 3 см перед летком не вызывали агрессии среднерусских пчел. Менее частые колебания более тяжелого и более крупного шарика, как показали наблюдения, заметно активизировали их ответную реакцию.
При запуске шарика в колебательное движение мы наблюдали довольно быстрое нарастание беспокойства рабочих особей, переходящего в агрессивность — в нападение на раздражитель с последующими ужалениями. Время от начала колебания шарика до массового нападения на него рабочих пчел варьировало в среднем от 3 до 15 с — в зависимости от состояния пчелиных семей, погодных и медосборных условий.
Отметим, что наблюдавшаяся ответная реакция пчел на колебания шарика перед летком представляла собой развивающийся процесс и включала следующие этапы:
1. Активизация движений рабочих особей у леткового отверстия (см. рис.).
2. Повышение летной активности рабочих особей в прилетной зоне и вокруг колеблющегося шарика (см. рис.).
3. Нарастание беспокойства, столкновение рабочих особей с колеблющимся раздражителем, увеличение числа рабочих пчел, жалящих раздражитель.
Количественную оценку агрессивности проводили одновременно с периодическими учетами состояния и развития пчелиных семей каждые 12 дней с весны до начала главного медосбора. За степень агрессивности пчелиной семьи принимали число ужалений, зафиксированных при ее осмотре.
Рассматривать способ определения степени агрессивности пчел по числу ужалений как метод количественной оценки признака следует с учетом определенных особенностей. Число зафиксированных во время осмотра гнезда ужалений отражает общую ответную реакцию семьи на воздействие непосредственно человека.
Число ужалений при осмотрах пчелиных семей позволяет оценить и дозу апитоксина, получаемого человеком в процессе работы, что важно для оценки последствий таких инъекций. Данный метод дает возможность изучать фенотипическую изменчивость и вариабельность агрессивности под воздействием различных факторов. Введение метода в практику изучения поведенческих особенностей пчел требует определения единых требований к процедуре, очередности операций и времени и продолжительности осмотра гнезда, то есть к идентификации фоновых условий осмотра. Соблюдение общеизвестных правил проведения осмотра пчелиных семей позволяет объективно оценивать ответную реакцию рабочих особей на беспокойство во время этой работы. В наших исследованиях на осмотр одной семьи и учет печатного расплода в среднем уходило от 6 до 10 мин, в зависимости от объема гнезда, числа сотов с печатным расплодом, количества кормовых запасов и др. Динамика агрессивности рабочих особей в весенне-летний период представлена в таблице.
Отметим, что погодные и медосборные условия в мае — начале июня 2015 г. по сравнению с аналогичным периодом 2014 г. складывались менее благоприятно. Ночные понижения температуры воздуха до 10...12°С отрицательно повлияли на нектаровыделение растений и сбор нектара пчелами. В связи с этим агрессивность рабочих особей при осмотрах семей оказалась в среднем на (0,9±0,19) ужаления достоверно более высокой, чем в предшествующем сезоне (td=4,74). В среднем же степень агрессивности пчел в разные годы (0,6 и 0,7 ужаления соответственно) различалась не существенно (td=0,56).
С понижением внешней температуры воздуха в осенне-зимний период характер защитной реакции пчел в семьях меняется. Рабочие особи периферической части зимнего клуба при поднятии холстика проявляют легкий шум, приподнимают брюшную часть тела, и на обнаженных кончиках их жал выделяются блестящие капельки яда. Скользящего касания руки человека или кожного покрова животного достаточно для фиксации жала и запуска жалоносного аппарата в действие.
Таким образом, жалоносный аппарат рабочих особей эффективен даже при ослабленной внешней активности пчел в состоянии осенне-зимнего покоя. С повышением температуры воздуха и переходом пчел в активное состояние их защитная деятельность повышается.
Отметим, что к внешним факторам, значительно влияющим на проявление агрессивности среднерусских пчел, относятся и условия медосбора. Когда дневной принос нектара составляет 3 кг и более, агрессивность их резко падает даже при неблагоприятных погодных условиях (моросящий дождь). Заметно снижают агрессивность периодические подкормки семей сахарным сиропом при неблагоприятных медосборных условиях. Из внутренних факторов значительным стимулятором агрессивности можно считать изменение возрастного состава семьи при долгом отсутствии работающей пчелиной матки, например в семьях-воспитательницах. Преобладание старых рабочих особей резко повышает агрессивность семей при осмотрах.
С приближением главного медосбора вместе с величиной признака снижалась его вариабельность. Если при весенних осмотрах размах колебания агрессивности рабочих особей находился в пределах 0–4 ужалений, то перед основным медосбором он сузился вдвое. Следует отметить, что число семей, в которых при осмотрах пчелы не проявляли агрессивности, с приближением основного медосбора увеличивалось более чем в два раза.
Таким образом, защитная активность среднерусских пчел, выражающаяся в их агрессивности при осмотре гнезд, представляет собой сложную поведенческую реакцию, на проявление которой влияет комплекс внешних и внутренних факторов.
Важнейшим биотехнологическим приемом, снижающим агрессивность среднерусских пчел и вместе с тем повышающим их продуктивность, безусловно, служит оптимизация условий их роста, развития и медосборной деятельности.
С.Н.БАКИНА
ФГБОУ «ВПО “Орловский государственный университет”»,
г. Орел
Рассматривается агрессивность среднерусских пчел как защитная поведенческая особенность: краткая история изучения, внешние и внутренние факторы агрессивного поведения. Показана сезонная динамика проявления агрессивности при осмотре гнезд. Рассматривается проблема снижения агрессивности среднерусских пчелиных семей путем оптимизации условий роста, развития и медосбора.
Ключевые слова: агрессивность, среднерусские пчелы, межсемейные и сезонные различия.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алпатов В.В. Породы медоносных пчел. — М., 1948.
2. Баскин Л.М. Этология стадных животных. — М., 1986.
3. Брайен М. Общественные насекомые, экология и поведение. — M., 1986.
4. Гранкин Н.Н. Особенности проявления агрессивности среднерусскими пчелами // Материалы конференции. Современное пчеловодство. Проблемы, опыт, новые технологии. — Ярославль, 2010.
5. Зорина 3.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. — М., 1999.
6. Кривцов Н.И., Гранкин Н.Н. Среднерусские пчелы и их селекция. — Рыбное, 2004.
7. Кривцов Н.И., Моринов В.С. Корреляция этологических признаков пчел // Пчеловодство. — 2007. — №7.
8. Монахов А.И., Кривцов Н.И., Оринич Л.H. Сравнительное испытание некоторых популяций среднерусских пчел // Пчеловодство. — 1976. — №10.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ:
Бакина Светлана Николаевна, аспирант кафедры зоологии, тел. 8(4862) 77-78-18, e-mail: Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в вашем браузере должен быть включен Javascript..
THE AGGRESSIVENESS OF MIDDLE RUSSIAN BEES AND PECULIARITIES OF ITS PERFORMANCE
S.N.Bakina
The article describes the aggressiveness of Middle Russian bees as a protective feature of its behavior; it represents a brief history of its study, the internal and external factors which influence the aggressive behaviour. It demonstrates season dynamic of the aggressive behaviour during the checkup of their nests. The problem of reducing the aggressiveness by optimization of the growth conditions, development and productiveness of Middle Russian bees is examining closely.
Keywords: the aggressiveness of Middle Russian bees, Middle Russian bees, inter-family and seasonal differences.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
