Одна из особенностей биологии размножения медоносной пчелы — полиандрия — осеменение матки несколькими трутнями. Это обстоятельство существенно осложняет проведение селекционно-генетических исследований в условиях неконтролируемого спаривания. Поэтому проведение классического генетического анализа требует применения инструментального осеменения, а также создания и поддержания экспериментальных мутантных линий. На практике генетическая преемственность поддерживается через отбор и вывод маток в специально выделенных продуктивных материнских семьях. Основным критерием оценки становится народный принцип селекции — лучшее дает лучшее. Обновление и улучшение генофонда пасеки осуществляется систематической заменой части старых маток на молодых, выведенных на той же самой пасеке или полученных извне.
Гораздо реже специально формируют отцовские семьи для раннего вывода трутней. Недооценка значения отцовской наследственности приводит к вырезанию пчеловодом трутневого расплода, что существенно обедняет генофонд пасеки.
Цель нашей работы — изложение генетического подхода к оценке относительной роли маток и трутней в формировании наследственности пчелиной семьи и популяции в целом.
В основе социального полиморфизма семьи (матки, пчелы, трутни) лежит генетический полиморфизм, связанный с различной ролью этих особей в реализации наследственности. Основная генетическая функция маток и трутней заключается в хранении, воспроизведении и передаче наследственной информации в ряду организменных поколений. Через деятельность пчел происходит реализация генетической информации, связанной с жизнеобеспечением существования семьи (гигиена жилища, выкармливание расплода, сбор нектара, защита и др.). Как известно, в отличие от большинства животных у пчелы генетические функции самцов и самок (трутней и маток) разные. Это связано с различиями в их плоидности (то есть числе хромосомных наборов) у взрослых особей. Матка – диплоидна, она имеет двойной дублированный набор хромосом, 32 хромосомы. Трутни развиваются из неоплодотворенных яиц, поэтому имеют одинарный, гаплоидный, набор, то есть имеют 16 хромосом. Эти различия важны, поскольку матка может быть скрытой носительницой целого ряда вредных рецессивных мутаций. Рецессивные гены трутня, находящиеся в гаплоидном (одинарном) наборе хромосом, всегда проявляются, что накладывает отпечаток на передачу наследственности по материнской и отцовской линиям.
Особенности наследования материнского генотипа потомством женского и мужского пола. Рассмотрим этот вопрос на конкретном примере. Обозначим генотип матки только двумя парами генов, отвечающими, например, за форму крыла и окраску глаз.
А – длина крыла; В – окраска глаз; А – нормальное крыло; а – зачаточное (бескрылые особи); В – темно-коричневые глаза; в — белые глаза. Гены А и В не сцеплены, они находятся в разных хромосомах, а поэтому свободно перекомбинируются.
Разберем пример, когда матка гомозиготна по доминантным генам. Генотип диплоидной матки запишем через символы ААВВ (она гомозиготна по доминантным генам). Половые клетки (гаметы), образовавшиеся после редукционного деления, мейоза, несут в себе одинарный набор генов АВ. Следовательно, генетический набор неоплодотворенных яйцеклеток – АВ.
Потомство женского пола первого поколения F1 такой матки образуется из оплодотворенных яйцеклеток. Допустим, генотип трутня-отца несет рецессивные гены ав. Соответственно, генотип пчелы и маток-дочерей F1 поколения будет АаВв, то есть гетерозиготный (схема 1). Дочери не являются генетическими копиями матки.
Потомство F1 поколения несет, а следовательно, и передает только половину материнских генов (вторая половина — отцовские). При гетерозиготности первого поколения рецессивные отцовские гены фенотипически не проявляются и все потомство имеет фенотип матери. Однако при неполном доминировании при наследовании количественных признаков гетерозиготные особи могут проявить промежуточный тип наследования. У пчел это может отразиться на биохимических и физиологических показателях, связанных с различными проявлениями жизнеспособности и продуктивности. Во втором поколении (в потомстве от маток-дочерей) происходит еще большее разбавление генотипа матки-родоначальницы. Проиллюстрируем это на примере анализирующего скрещивания, где отцовский генотип несет рецессивные гены. 
Согласно схеме 2 только 1/4 потомства будут иметь фенотип матки, проявляя доминантные признаки (по генотипу АаВв они гетерозиготны). Из этого следует: дочери – внучки матки не являются ее генетическими копиями, а представляют результат перекомбинации с отцовскими генотипами. Причем с каждым новым поколением доля материнских генов в потомстве будет уменьшаться, появятся варианты перекомбинации, где материнская наследственность разбавляется отцовской.
Генотип потомства второго поколения – результат перекомбинации материнских генов с отцовскими. Число вариантов перекомбинации возрастает с увеличением числа маркерных генов и определяется формулой 2n, где n — число гетерозиготных пар генов, вводимых в скрещивание. В нашем случае n = 2 (две пары генов), тогда вариантов перекомбинации будет 4, при n = 3 соответственно окажется 8 вариантов комбинаторики.
Если принять во внимание, что цитогенетическая основа такого перекомбинирования — расхождение хромосом в мейозе, а диплоидный набор пчелы 2n = 32, то есть 16 пар хромосом, а каждую промаркировать только одной парой генов, то число перекомбинаций 2 в 16-й степени даст нам 65 536 возможных комбинаций. При ограниченных возможностях яйцекладки (максимально 2500–5000 яиц) реально реализуются не все варианты комбинаторики.
В отличие от большинства животных трутни развиваются партеногенетически, то есть из неоплодотворенных яиц, поэтому им характерен особый тип передачи наследственности (см. схему 1).
Особенности трутневой наследственности.
⇒ Первая особенность: все трутни, развиваясь из неоплодотворенных яицеклеток, получают только материнскую наследственность (геном матери), не смешанную с генами оплодотворяющих ее трутней. Трутень-сын сохраняет материнскую генетическую конституцию в отличие от сестер, генотип которых представляет собой результат объединения материнских и отцовских генов.
⇒ Вторая особенность: у гаплоидных трутней процесс созревания половых клеток происходит посредством одноступенчатого мейоза без редукционного деления и перекомбинации хромосом (генов). Поэтому все половые клетки (сперматозоиды) получают только один геном, в нашем примере АВ, состоящий только из материнских генов, и передает только ее наследственную конституцию.
Исключения могут быть связаны с единичными мутациями в половых клетках трутней, частота встречаемости которых незначительна.
В случае гетерозиготности маток, в нашем примере по 2 парам генов, то есть АаВв (схема 2). Число генотипов трутня соответствует количеству типов материнских гамет (АВ, Ав, аВ, ав). Но в любом случае геном трутня формируется за счет комбинаторики материнских генов.
⇒ Третья особенность: гаплоидный набор хромосом трутня несет только одну копию генов, то есть гены находятся в гемизиготном состоянии. Эта особенность позволяет проявляться не только рецессивным генам нормального генотипа, но и вредным рецессивным мутациям.
Проблема накопления вредных мутаций, снижающих жизнеспособность особей, в настоящее время приобретает большое значение в связи с ухудшением экологии, активными бесконтрольными с нарушением инструкции применениями лечебных препаратов, отдельные компоненты которых могут обладать мутагеным эффектом.
Гаплоидный геном трутней представляет собой генетический полигон, на котором вредные рецессивные мутации могут проявляться, вызывая при этом гибель расплода. Таким образом происходит очищение генотипа от генетического груза вредных мутаций. Эта особенность представляет один из генетических механизмов адаптации, выработанных эволюцией, позволившей медоносной пчеле сохранять стабильность своего генотипа на протяжении тысячелетий. Вышеперечисленные особенности трутневой наследственности позволяют рассматривать трутня в качестве носителя и донора наследственной конституции матки.
Из вышесказанного пчеловод может сделать вывод, что для сохранения генетической конституции продуктивных маток необходимо насыщение локальных популяций пчел трутнями только от высокопродуктивных маток (семей), с помощью близкородственного скрещивания маток-дочерей с трутнями-сыновьями (схема 3).
М.А.МОНАХОВА
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
