Сведения о закономерностях размножения клещей варроа в течение сезона, а также связь этого процесса с темпом развития пчелиных семей актуальны для борьбы с варроатозом.
Исследования проводили в ОПХ НИИП «Алешинское» Рыбновского района Рязанской области на пчелиных семьях приокской породной группы. Было сформировано четыре группы по девять семей в каждой. Первая и вторая на момент формирования (третья декада мая) были со слабой (0,8±0,13%), третья и четвертая — со средней (9,7±1,22%) заклещенностью. Пчелиные семьи первой и третьей групп имели 12,4±0,26 улочек пчел и 10,9±1,06 кг меда, второй и четвертой — 5,7±0,18 улочек и 3,9±1,05 кг меда.
Размножение малочисленной популяции клещей (заклещенность 1,3±0,74%) зависело от силы и обеспеченности кормами пчелиных семей. При одинаковой исходной заклещенности в физиологически полноценных семьях плодовитость клещей в конце мая была на 17,7% выше, чем в ослабленных. Однако с конца июня в кондиционных семьях она стала на 28,3% ниже, чем в некондиционных, и оставалась более низкой на протяжении всего сезона. В общей сложности за сезон плодовитость клещей в кондиционных семьях была на 35,4% ниже, чем в некондиционных.
Изучение биологии клещей варроа показало, что самки паразита дифференцируются по типу спаривания и функционированию на три категории: осемененные близкородственно, неродственно и неосемененные. Близкородственно осемененные самки — потомки самок-основательниц, заходящих одиночно в расплодные ячейки и воспроизводящих самок и самцов, которые близкородственно осеменяются. Они отличаются высокой плодовитостью, раннеплодностью, быстрой сменой поколений. Неродственно осемененные самки — потомки самок-основательниц, заходящих группами в расплодные ячейки и совокупно нарождающих обоеполое потомство. Их отличает средняя плодовитость, позднеплодность, высокая выживаемость, медленная смена поколений. Спаривание при размножении нескольких основательниц в одной ячейке дает возможность разным возрастным группам, а также клещам из других семей при перезаражении увеличивать эволюционную пластичность вида. Неосемененные самки — потомки клещей, заходящих в расплодные ячейки одиночно или группами и продуцирующих только женское потомство, которое остается неосемененным. Оно характеризуется низкой плодовитостью, позднеплодностью, самой высокой выживаемостью. Эти самки воспроизводят только самцов, обеспечивая повышение гетерогенности при групповом размножении.
При изучении сезонной динамики численности клещей в гнезде пчелиной семьи важными показателями являются структура нарождающихся генераций и уровень прироста молодых самок в каждой генерации. По этим показателям наращивание малочисленной популяции шло медленно (рис. 1). Так, в мае в кондиционных семьях из общего числа самок-основательниц, зашедших в расплод для размножения, примерно у четверти репродукция завершилась воспроизводством молодых дочерей. Из них чуть больше половины были близкородственно осемененными, а остальные — неосемененными. В весенне-летний период в сильных семьях доминировало воспроизводство неосемененных самок. В августе из общего числа молодых самок примерно половина приходилась на долю осемененных. При этом присутствовали близкородственно, неродственно осемененные и неосемененные молодые самки.
В слабых семьях клещи размножались более интенсивно. Во всех весенне-летних генерациях доминировали близкородственно осемененные молодые самки, что привело к их значительному накоплению и к интенсивному размножению в начале осени. За весь весенне-летний период в некондиционных семьях близкородственно осемененных самок из расплода вышло в 6,9 раза (P>0,99) больше, чем в кондиционных. За все время наблюдения в семьях второй группы отродилось 41,4% близкородственно, 9,1% неродственно осемененных и 49,5% неосемененных, а в первой — 20,9; 8,9 и 70,2% соответственно, то есть в ослабленных семьях примерно половина отрожденных молодых самок были осемененными, а в сильных — примерно треть.
На репродукцию клещей влияет темп развития семей. Так, наращивание численности пчел в сильных и ослабленных семьях шло в разном темпе (рис. 2). Если в конце мая сила пчелиных семей в некондиционных семьях была в 2,2 раза ниже, чем в кондиционных, то в конце июня разница уменьшилась в 1,9 раза, а в конце июля — в 1,45 раза. Кондиционные семьи, достигнув к концу мая силы 12,5±0,64 улочек, или 31,1±6,4 тыс. пчел, в последующем меньше выращивали расплода, чем некондиционные. В июле, с наступлением медосбора, некондиционные пчелиные семьи продолжали преимущественно выращивать расплод, а также заготовлять корм.
В семьях со средней и высокой заклещенностью изменения прироста молодых самок в течение сезона были аналогичны размножению клещей в семьях со слабой заклещенностью, то есть с двумя максимумами в мае и августе и минимумом в июне, что наблюдалось независимо от кондиционности пчелиных семей (рис. 1). Однако уровень прироста молодых самок в генерациях был в среднем в трое выше при размножении популяции высокой численности по сравнению с размножением клещей в малочисленной популяции. В пчелиных семьях с сильной заклещенностью на протяжении всего сезона происходило увеличение близкородственно, неродственно осемененных и неосемененных молодых самок. Тем не менее в кондиционных и некондиционных семьях отмечена разная тактика размножения клещей в течение сезона. Так, в кондиционных семьях в весенне-летний период с мая по июль меньше выходило осемененных самок, чем в некондиционных: в мае на 14,2±2,14%, июне на 37,4±6,22, июле на 8,3±1,08%, а также был меньший уровень прироста генераций: в мае на 9,0±1,33%, июне на 16,1±2,19, июле на 21,2±3,14% (P>0,99). В осенний период, в августе и сентябре, осемененных самок в кондиционных семьях стало больше по сравнению с некондиционными на 25,8±7,29% и 65,8±8,36% соответственно. Уровень прироста молодых самок в генерациях также стал выше — в августе на 30,7±2,86%, а в сентябре — на 13,2±3,33%. За указанный период из пчелиного расплода кондиционных семей вышло 42,1±5,28% близкородственно, 14,7±2,03% неродственно осемененных и 43,2±6,17% неосемененных имаго-дочерей. В некондиционных семьях эти показатели были соответственно 36,4±2,64; 15,8±3,19 и 47,8±6,82%. Таким образом, при сильной заклещенности пчелиных семей высокую вероятность имеет процесс воспроизводства осемененных имаго-дочерей. При этом близкородственно осемененных в сильных семьях было в 2,9 раза, а в некондиционных — в 2,3 раза больше, чем неродственно осемененных.
Влияние численности популяции в кондиционных и некондиционных семьях на специфику воспроизводства клещей можно объяснить следующим. Семьи со слабой заклещенностью (1,3±0,74%) независимо от их величины и обеспеченности кормами развиваются в течение сезона быстрее (рис. 2) таковых с сильной заклещенностью (17,97±8,52%). Так, число кондиционных семей со слабой заклещенностью с мая по июль увеличилось примерно в 2 раза. Медосбор начался в первой декаде июля. Семьи в июле занимали по два корпуса и активно участвовали в медосборе. Некондиционные семьи с той же заклещенностью с мая по июль выросли по численности в общей сложности в 2,5 раза. Таким образом, если кондиционные семьи с начала июля приступили к медосбору, то некондиционные одновременно продолжали развиваться и участвовать в медосборе. Что касается пчелиных семей с сильной заклещенностью, то развитие кондиционных семей за этот же период не было таким интенсивным. Они отставали в развитии на 32,2±4,19% от кондиционных семей со слабой заклещенностью. И хотя семьи третьей группы также приступали к медосбору, как и семьи первой группы, но продолжали наращивать пчел, что увеличивало их изношенность.
Некоторое ингибирующее воздействие кондиционных семей на развитие клещей с сильной заклещенностью в поздневесенний и летний периоды проявлялось не так сильно, как в кондиционных семьях со слабой заклещенностью. Высокая обеспеченность кормами и большая численность пчел в семьях в весенне-летний период позволяли семьям подавлять развитие клещей. Это проявлялось в меньшем приросте молодых самок. За указанный период их вышло в кондиционных семьях на 15% меньше, чем в некондиционных. Кроме того, меньше отрождалось осемененных самок (на 26,4%). В период наращивания осенних пчел, идущих в зиму с большими кормовыми запасами, пчелы не оказывали существенного противодействия интенсивному размножению клещей, примерно вдвое увеличивших свою численность. В августе снижение количества расплода в пчелиных семьях и высокая заклещенность семей (25,44±6,76%) способствовали повышению экстенспоражения расплода. Это привело к 53%-ному повышению уровня прироста молодых самок, из которых осемененных было на 10,6% больше по сравнению с их числом в июле. Сопутствующий фактор — выход большого количества физиологически ослабленных молодых пчел, пораженных клещом. Не нарастив необходимого числа пчел, ранее кондиционные семьи ослабевали в большей степени, чем некондиционные. В результате заклещенность семей многократно возрастала и семьи погибали в течение зимовки или выходили из нее сильно ослабленными. В таких условиях осенняя противоварроатозная обработка семей не имела существенного значения.
Наблюдаемый в некондиционных семьях относительно низкий уровень прироста молодых самок в августе (на 30,7%) и сентябре (на 13,25%) и соответственно более низкий выход осемененных самок (на 25,8 и 65,8%) связан, на наш взгляд, с худшим кормлением расплода пчелами из-за меньшей их численности. Это влияло на ухудшение физиологического состояния развивающихся пчел.
Таким образом, при относительно высокой заклещенности семей клещи размножаются примерно втрое быстрее, чем при низкой. Кроме того, у первых в отрождающихся генерациях на протяжении всего сезона воспроизводятся все категории дочерей с доминированием осемененных клещей. Это позволяет им эффективно размножаться, максимально используя физиологическую ослабленность пчелиных семей. Чтобы не допустить ускоренного размножения клещей в весенний период, необходимо проводить диагностику на варроатоз сразу же после выставки пчел из зимовника. При наличии заклещенности свыше 3% необходима противоварроатозная обработка пчел одним из средств, рекомендуемых в этот период года. Активизации развития семей и повышению их резистентности способствует применение хорошо зарекомендовавших себя препаратов «Пчелка» и ВЭСП. Их использование в весенний период активизирует развитие семей и повышает их устойчивость к поражению варроатозом.
В.И.МАСЛЕННИКОВА
МВМА им. К.Скрябина, Москва
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
