УДК 638.154
Устойчивость пчел к болезням, поражающим расплод, — аскосферозу, варроатозу, гнильцовым заболеваниям и другим, определяется по их гигиеническому поведению в отношении убитого проколом иглой расплода.
Генетически обусловленное гигиеническое поведение рабочих особей среднего возраста играет важную роль в жизнедеятельности пчелиной семьи. Оно включает выявление больных личинок и куколок и удаление всего зараженного расплода, что уменьшает размеры очага инфекции.
В гигиеническом поведении пчел одни авторы различают два этапа: вскрытие ячейки и удаление содержимого (H.S.Arathi, I.Bums, M.Spivak, 2000); другие — три этапа: осмотр, вскрытие и удаление больного и мертвого расплода из гнезда (M.A.Palacio et al., 2010).
Семьи, состоящие из молодых пчел, удаляют погибший расплод безотносительно к приносу нектара в улей. В противоположность им семьи, состоящие из пчел старше четырехнедельного возраста, делают это только во время поступления нектара в улей (V.C.Thompson, 1964). О влиянии возраста пчел на их гигиеническое поведение ученые J.P.Momot, W.C.Rothenbuhler (1971), H.S.Arathi, I.Bums, M.Spivak (2000), J.R.Harbo (1995), M.A.Palacio et al. (2010) считают, что не обнаружили существенных различий в возрасте пчел, занятых в этом процессе, в гигиенических и негигиенических пчелиных семьях.
Исследования проводили и продолжают проводить в двух вариантах: в садках и на полноценных семьях. C.P.Milne (1983) своими опытами доказал, что поведение пчел в садках аналогично поведению пчел в семьях. Он же, исследуя санитарное поведение пчел в семьях, выявил возможность селекции по данному признаку и положительную корреляцию между двумя компонентами санитарного поведения — вскрытием ячеек и их очисткой (C.P.Milne, 1985).
D.C.Newton и N.J.Ostasiewski (1986) установили, что реакция пчел на убитый проколом иглой расплод положительно коррелирует с реакцией на убитый холодом расплод. А M.A.Palacio et al. (2010) показали, что в ответ на стимул от мертвого расплода, умерщвленного любым методом, гигиенические пчелиные семьи приступали к вскрытию ячеек быстрее и что гигиенические и негигиенические пчелы на удаление мумии затратили одинаковое количество времени, считая от начала процесса вскрытия ячеек, но негигиеническим пчелиным семьям требовалось больше времени для удаления убитого проколом иглой расплода.
Другими авторами доказано, что удаление мертвого расплода обусловлено хемотаксисом (D.C.Newton, N.J.Ostasiewski, 1986; P.Rosenkranz, P.Aumeier, 1995); предполагается также возможность специфического распознавания пчелами расплода, зараженного разными болезнями (P.Rosenkranz, P.Aumeier, 1995). А H.S.Arathi, I.Bums, M.Spivak (2000) не исключают, что наблюдаемые различия в поведении пчел в улье могут базироваться на разных порогах их ответов на стимул и (или) на их способности к определению различных признаков, характеризующих погибший расплод.
Исследованиями M.М.Morais et al. (2010) показана слабая возможность зрительного обнаружения пчелами в спектральном диапазоне видимого света (400– 800 нм) поврежденного расплода, и малая вероятность зрения при этом может служить стимулятором гигиенического поведения. Также маловероятно и то, по мнению этих авторов, что поры в крышечках ячеек могли влиять на эффективность обонятельного обнаружения; однако они нашли, что поры имели меньший размер и их оказалось меньше в крышечках старых сотов с расплодом в гигиенических пчелиных семьях. Также было предположено, что в инфракрасном диапазоне пчелы могут определять различия между живыми и погибающими особями.
С.Тейбер, М.Гильям (1988) сообщили, что некоторые устойчивые к аскосферозу пчелиные семьи не характеризуются гигиеническим поведением, а другие ученые объясняют это явление иммунитетом (J.R.Harbo, 1995).
Также необходимо отметить, что поведение пчел в садках может отличаться от их поведения в семьях. Это подтверждают J.M.Kulinčević et al. (1973), которые установили, что присутствие матки в садковом опыте снижало скорость развития болезни, а C.P.Milne (1982) показал, что оно в аналогичных условиях устраняет и раннюю гибель пчел. Большинство же садковых опытов проводят в отсутствие матки.
Так как поведение пчел в садках, продолжительность их жизни, степень поражения зависят от присутствия матки, а гигиеническое поведение — от силы семьи и возраста пчел, необходимо результаты садковых опытов сопоставлять с результатами, полученными на полноценных семьях, тем более что только в полноценных семьях имеет место постоянный приток молодых пчел и все биологические процессы проходят в норме.
Ранее мы уже ставили эксперименты по гигиеническому поведению пчел в отношении убитого замораживанием расплода в садках и очистке пчелами своего тела от клещей [1–3].
Оценку гигиенического поведения пчел по отношению к убитому проколом иглой пчелиному расплоду проводили по модифицированной методике, изложенной в статье S.Hoffmann (1996).
Опыт был поставлен на экспериментальной пасеке НИИ пчеловодства в двух повторностях с продолжительностью 24 и 18 ч (время, через которое после закладки учитывали результаты эксперимента).
На рисунках 1 и 2 представлены фотографии расплода после прокола и после удаления пчелами убитого проколом расплода.
В некоторых семьях пчелы не вскрывали отдельные поврежденные ячейки и не удаляли из них убитый расплод, а заново запечатывали их. Это, возможно, связано с тем, что расплод не был убит проколом. Именно эти ячейки и носят название «целые».
По результатам эксперимента определены соответствующие корреляции. По целому ряду признаков коэффициенты корреляции достоверны на всех трех уровнях значимости. Но наиболее важные, по нашему мнению, коэффициенты корреляции между показателями «Товарная медопродуктивность, кг» — «Полностью очищенные ячейки за 18 ч», «Пораженность варроатозом» — «Полностью очищенные ячейки за 18 и 24 ч», «Пораженность варроатозом» — «Целые ячейки, шт. (18 ч)», имеющие достаточно высокие значения, недостоверны вследствие недостаточного числа семей в группах.
Однако из этих данных можно сделать предварительный вывод о том, по каким признакам следует отбирать пчелиные семьи при селекции на устойчивость к болезням. Так, показатель «Товарная медопродуктивность» положительно коррелирует с показателем «Полностью очищенные ячейки за 18 ч» на уровне R = 0,39, что позволяет уже в начале сезона отбирать семьи по гигиеническому поведению с учетом их предположительно большей медопродуктивности.
Также имеется достаточно высокий уровень отрицательной корреляции между признаками «Пораженность варроатозом» — «Полностью очищенные ячейки за 24 ч» и «Полностью очищенные ячейки за 18 ч» (–0,39 и –0,45, соответственно), что дает возможность уже в начале сезона проводить отбор на снижение пораженности клещом Varroa destructor осенью.
Следует отметить еще, что показатель «Пораженность варроатозом» положительно коррелирует с показателем «Целые ячейки, шт. (18 ч)» R = 0,35. Из этого можно сделать предварительный вывод о том, что семьи с неповрежденными, то есть вновь запечатанными пчелами, ячейками будут в конце сезона иметь бóльшую пораженность и их не следует оставлять для дальнейшего размножения, а нужно в них заменить маток уже в этом сезоне.
Мы предполагаем возможность влияния качества матки, в том числе количества компонентов в феромоне матки (их соотношения) и общего количества самого феромона, на показатели опыта. Так как паразитирование клещей в основном не приводит к гибели личинок и куколок, а данный опыт проводится по реакции пчел на убитый расплод, вероятно, что связь пораженности варроатозом с показателями этого опыта может быть нестабильна от сезона к сезону. Поэтому надо искать другие подходы к решению данной проблемы, например по фиксированию количества и качества веществ, выделяемых находящимися в ячейках клещами.
А.С.БЕРЕЗИН
ФГБНУ «НИИ пчеловодства»
Рассмотрены подходы к определению устойчивых к заболеваниям пчелиных семей, установлены корреляции этого признака с продуктивностью, силой семьи и пораженностью варроатозом.
Ключевые слова: устойчивость, гигиеническое поведение, прокол иглой расплода, медоносная пчела, варроатоз, заболевание расплода, Apis mellifera.
ЛИТЕРАТУРА
1. Туников Г.М., Березин А.С. Санирующая активность пчел в отношении убитого замораживанием расплода, как один из факторов устойчивости пчел к заболеваниям, поражающим расплод // Информационный листок Рязанского ЦНТИ. — Рязань, 2000.
2. Харитонов Н.Н., Березин А.С. Влияние процесса селекции на формирование генотипических различий в гигиеническом поведении медоносных пчел (Apis Mellifera L.) // Материалы 3-й Междунар. науч.-практ. конф. «Интермед-2002» — М., 2002.
3. Харитонов Н.Н., Березин А.С. Методика выведения устойчивых к заболеваниям линий пчел — М., 2005.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ:
Березин Андрей Сергеевич, науч. сотр., e-mail: Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в вашем браузере должен быть включен Javascript., Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в вашем браузере должен быть включен Javascript., тел. (09137) 53-926.
TESTING FOR RESISTANCE OF HONEYBEE COLONIES TO BROOD DISEASES
A.S.Berezin
In article deals with some approaches to definition of honeybee colonies persistence to diseases, correlations of this characteristic among efficiency, force of a colonies and experience prevalence of the varroatosis are defined.
Keywords: resistance, hygienic behaviour, piercing brood, honeybee, varroosis, disease brood, Apis mellifera.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
