Согласно современным молекулярно-генетическим исследованиям (J.M.Cornuet, L.Garnery, 1991; L.Garnery и др., 1992; P.Franck и др., 1998) вид Apis mellifera L. представлен тремя эволюционными ветвями: африканским подвидом, включающим расы intermissa, monticola, scutellata, adansoni, capensis; северо-средиземноморским, в который входят расы caucasica, carnica, ligustica; северо-европейским подвидом, представленным темной европейской пчелой (A.m. mellifera). Уровень накопившихся различий в структуре ДНК позволяет утверждать, что это разделение произошло около одного миллиона лет назад. Полученные данные опровергают гипотезу Адама Керле о происхождении темной европейской пчелы от темной тунисской через пиренейскую и позволяют говорить, что первичное заселение европейского континента медоносной пчелой происходило с юго-востока.
Несомненно влияние на современный облик популяции оледенений Европы в плейстоцене. Ледяной щит и предшествующая ему безлесная тундра сокращали, а вероятно, и разрывали прежний ареал обитания. Традиционно считается (Л.Е.Аренс, 1930; F.Ruttner и др., 1990), что единственно возможным регионом существования темной европейской пчелы в период максимального оледенения было средиземноморское побережье между Пиренеями и Альпами и, возможно, часть современной Юго-Западной Франции. Тот факт, что аборигенные медоносные пчелы Франции обладают большей вариабельностью, чем темные европейские пчелы любого другого региона, показывает, что «генетический центр» этой расы действительно находится здесь (F.Ruttner и др., 1990).
Однако необходимо отметить, что в плейстоцене на юге территории, на которой находится современная Франция, сложились суровые условия: лесная растительность значительно деградировала и превратилась в так называемую «парковую тундру» (Renault-Miskovski, 1976, по А.А.Величко, 1982), так как в непродолжительный максимум оледенения, соответствующий поздневалдайскому (18–20 тыс. лет назад), в Западной Европе многолетняя мерзлота и льды доходили до 40–35° с.ш. (Баэш и др., 1975; по А.А.Величко, 1982). Данные пыльцевого анализа геологических слоев (Lavie, Renault-Miskovski, 1977; по Ruttner и др., 1990), относящихся к более позднему периоду (около 16 тыс. лет назад) — периоду очередного потепления — показывают, что растительный покров здесь в это время формировали главным образом представители хвойных, с небольшой долей теплолюбивых лиственных пород (орешник, дуб, бук).
Изучая природу большей длиннохоботности и широколапости среднерусских пчел по сравнению с обитающими на той же широте западно-европейскими пчелами, А.С.Скориков (1936) предположил, что отступление пчел перед ледником шло не только в западном направлении в сторону Франции, но и в восточном. Вторым местом резервации темной европейской пчелы, по его мнению, могли быть Карпаты: «…Получив примесь карпатской “крови”, она вернулась в возродившиеся леса более длиннохоботною и несколько более широколапою, чем была она и чем осталась среднеевропейская пчела…». Данное предположение хоть и не получило дальнейшей детальной проработки, часто рассматривается как немаловажный аспект формирования среднерусской «породы» пчел (Г.Д.Билаш, 1991; Н.И.Кривцов, 1995; и др.).
Однако в этой же работе А.С.Скориков указывает, что «…более соблазнительно объяснять сам факт появления у нас на севере пчел более длиннохоботных, чем следовало полагать на данной географической широте … полагать, что у отступающих перед ледником в Восточной Европе был еще третий путь — на Уральский хребет». М.В.Жеребкин, Р.К.Миронова (1976) также считают вероятным сохранение пчел в период оледенения в оставшихся в некоторых районах средней полосы России (Среднее Поволжье, Прикамье) значительных очагах липы. Подтверждают эту возможность и данные параметров ледников различных периодов оледенения. Так, ледяной покров (полярно-уральско-новоземельский) максимального днепровского оледенения (более 120 тыс. лет назад) в моменты своего наибольшего развития распространялся на юг лишь до Вычегодско-Камского междуречья и Верхней Камы, а ледник менее продолжительного и интенсивного валдайского оледенения (20–18 тыс. лет тому назад) покрывал только полярный Урал и его некоторые горные вершины (А.А.Величко и др., 1982; А.А.Величко, М.А.Фаустова, 1987). Изучая процесс формирования видового состава лесов в послеледниковый период, П.Л.Горчаковский (1953) приходит к выводу: «Убежищем для третичных широколиственно-лесных форм в эпоху максимального оледенения явилась территория между южной окраиной Урала и Волгой, в особенности общий сырт и прилегавшая с севера внеледниковая часть заволжской возвышенности. Здесь, вероятно, смогли пережить суровое время максимального оледенения дуб, клен, липа, вяз с сопутствующими им кустарниковыми и травянистыми растениями…». Именно в междуречье Белой и Камы в донных отложениях древнего голоцена (12000–9800 тыс. лет тому назад) содержание пыльцевых зерен липы достигает уровня, соответствующего современному для этих мест, в то время как в более западных районах пыльцевые спектры формируются только лесотундровыми видами (М.И.Нейтштадт, 1958).
Естественный ареал медоносной пчелы проходит намного (на сотни километров) севернее границы распространения липовых лесов в указанном регионе, а значит, пчелы имели здесь прекрасные условия для выживания даже во время максимального оледенения. Характерную клинальную изменчивость длины хоботка пчел Европы с севера на юг и с запада на восток (В.В.Алпатов, 1948 и др.) в таком случае можно объяснить сохранением восточной (Уральской) резервации благодаря мягким климатическим условиям более древних третичных признаков пчел (длинный хоботок).
Наступивший после оледенения температурный максимум голоцена способствовал стремительному расселению пчел на огромной территории вплоть до границ западной резервации пчел. Это и привело впоследствии к появлению различных экотипов и формированию сложной естественной структуры популяции темных европейских пчел.
Пчелы сумели выжить в далеком прошлом, но перед современным произволом человека они бессильны. Сейчас мы можем констатировать деградацию генофонда темной европейской пчелы в результате перемешивания рас, экотипов и локальных популяций.
Н.В.АВДЕЕВ
Пермский госпедуниверситет
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
