В гнезде семьи медоносной пчелы всегда имеется область высокой температурной стабилизации, которую можно квалифицировать как тепловой центр, что отличает пчел от типичных пойкилотермных животных и сближает с гомойотермными животными [3]. В весенне-летний период наивысшей стабилизацией температуры отличается область, в которой локализуется расплод. Его температура обычно варьирует в пределах десятых долей градуса и лишь в некоторых экстремальных ситуациях выходит за пределы 1°С [1, 2].
Очевидно, что регуляция взрослыми пчелами температуры расплода наследственно запрограммирована. Однако неизвестно, какими стимулами запускается эта программа, какие сигналы расплода могут стимулировать рабочих пчел генерировать тепло и приостанавливать этот процесс. Попытка ответить на этот вопрос предпринята настоящей работой.
Поведение пчел, занимающихся обогревом расплода, изучали на семьях, содержавшихся в однорамочном наблюдательном улье со съемными боковыми стенками. Температуру поверхности ячеек и тела пчел контролировали методом тепловизионного сканирования, в течение которого боковые стенки улья заменяли полиэтиленовой пленкой, прозрачной для ИК-диапазона. Температуру тел куколок, находившихся в запечатанных пчелами ячейках, измеряли микротермодатчиками (KTY-21-6). Их вводили в ячейки через проколы в донной части. Один из датчиков, продвигая вдоль стенки ячейки, располагали у головного отдела куколки, другой — у брюшного. Положение датчиков в ячейке фиксировали тонким слоем воска. Им же заделывали отверстия, через которые в ячейки вводили термодатчики.
Реагирование пчел на разогрев и охлаждение куколок изучали на моделях. Разогреваемая модель представляла собой нагревательный элемент, запитанный от источника постоянного тока напряжением 12 В (рис. 1, а). Линейный прирост мощности в цепи питания нагревательного элемента обеспечивался блоком сопротивлений (БС). Для охлаждения ячейки использовали заполняемую водой силиконовую емкость, размер которой соответствовал пчелиной куколке (рис. 1, б). Разогреваемую и охлаждаемую модели вводили в ячейки, из которых удаляли куколок через предварительно вычлененные донья. Перед началом опытов их заделывали воском.
Отношение пчел к внезапно погибшему расплоду изучали на куколках рабочих особей, находившихся в неповрежденных запечатанных ячейках. С этой целью ячейки сотов с запечатанными куколками подвергали сублетальным и летальным экспозициям ультрафиолетового облучения (лампа РДТ-240). Необлучаемые участки сотов, занятые расплодом, затеняли металлическим экраном. Затем соты возвращали в свои семьи. Температуру на облученных и необлученных участках сотов контролировали микротермодатчиками.
Разогревом ячеек, занятых расплодом, занимаются пчелы, не имеющие выраженных отличий от других взрослых особей. Пчелы, обогревающие расплодные ячейки, чередуют процессы теплогенерации с паузами (рис. 2). Поскольку генерация тепла пчелой достигается микровибрациями грудной мускулатуры, то грудной отдел в периоды теплогенерации достигает наибольшего разогрева.
Температура поверхности ячеек, разогреваемых пчелами, перед началом опыта варьировала от 31 до 32,6°С, составляя в среднем 31,8°С. За время разогрева, варьировавшего от 0,4 до 5,4 мин, температура поверхности ячеек возрастала в среднем на (2,4±0,1)°С со скоростью (0,6±0,3)°С/мин.
Дорсальная сторона грудного отдела пчел перед началом разогрева ячеек составляла в среднем (36,7±0,4)°С. За (2,5±0,15) мин температура грудного отдела повышалась в среднем до (37,4±0,4)°С (рис. 3). Минимальная температура грудных отделов пчел перед началом активной теплогенерации на расплодных ячейках составляла 34,2°С, максимальная — 40,3°С, а после периода разогрева ячеек — соответственно 34,6 и 39,6°С. Скорость разогрева поверхности ячеек составляла в среднем 0,9°С/мин. Пчелы, исходная температура грудных отделов которых находилась на уровне не ниже 38,5°С, охлаждались в период обогрева ячеек.
Разогрев поверхности ячеек оказывал неодинаковое влияние на повышение температуры со стороны крышек и доньев соответственно головных и брюшных отделов куколок. До начала обогрева ячеек температура у крышек превышала таковую у доньев. Соответственно, у куколок перед началом их обогрева пчелами температура головных отделов превышала брюшную температуру. В процессе обогрева это различие сохранялось.
Наряду с обогревом расплода через наружные поверхности сотов пчелы могут использовать для этой цели и пустые ячейки. В таких ситуациях пчела вползает головой в ячейку. На ее поверхности остается обычно лишь кончик брюшка. Отличие в поведении этих пчел выражается в том, что они намного дольше генерируют тепло по сравнению с теми, которые находятся на поверхности сотов. Фазы теплогенерации у пчел, находящихся в ячейках, могут достигать 24 мин, что более чем в 4 раза превосходит периоды термогенеза на поверхности ячеек.
На нагревание модели куколки со скоростью 1,3°С/мин пчелы реагируют активным вентилированием, когда температура поверхности ячейки достигала 36…37°С (рис. 4). Температура модели в это время достигала максимум 43°С. Несмотря на последующее в течение 1,5–2 мин понижение температуры модели и поверхности ячейки, пчелы продолжали активно охлаждать расплод. Его охлаждение пчелами приостанавливалось при понижении температуры поверхности сотов до 35...35,5°С.
Охлаждение ячейки моделью куколки стимулировало пчел обогревать ее. Пчелы прижимались к охлаждаемым ячейкам (типичная поза при обогреве), когда температура их поверхностей опускалась до 32°С. У охлаждаемой ячейки находились пчелы, индифферентные к понижению температуры поверхности сотов и активно реагирующие на генерацию тепла. Температура грудных отделов у индифферентных пчел находилась на уровне 30,8…34,8°С, у генерирующих тепло — в пределах 36,6…39,8°С.
Наличие пчел в зоне искусственного охлаждения расплодной ячейки, отличающихся по температуре тела, указывает на то, что обогревом расплода готовы заниматься не все пчелы и не в любое время. Для этого необходима наследственно запрограммированная мотивация, модифицирующая изменение физиологического состояния пчел. В качестве пускового стимула может выступать биополе расплода и особенно его пахучие выделения. Поэтому только одного охлаждения расплода недостаточно для стимуляции у взрослых пчел активной генерации тепла.
Пчелы по-разному относятся к облученному и необлученному расплоду. Время от времени они разогревали облученные области до 38...39,5°С. На необлученных участках сотов в это время температура не выходила за пределы биологической нормы и поддерживалась на уровне 34,6...35,4°С. После нескольких периодов разогрева облученного расплода пчелы вскрывали ячейки и удаляли находившихся в них куколок. Обычно пчела, перед тем как приступить к вскрытию ячейки, несколько раз прижимаясь к ее поверхности (крышке), интенсивно генерировала тепло. Температура между грудным отделом пчелы и крышкой ячейки достигала 39,6°С, возрастая примерно за 2–3 мин на 3...4°С.
Таким образом, регуляция температуры расплода у пчел базируется на реализации получившего развитие сложного инстинкта и сопряжено с углублением социальных отношений. Расплодные ячейки пчелы, очевидно, опознают по их пахучим выделениям. По этому признаку от расплодных отличаются запечатанные кормовые ячейки, не обогреваемые пчелами. При наличии у пчелы мотивации обогрева расплода она начинает генерировать тепло по сигналу, которым служит относительно низкая температура поверхности ячейки. Обратная связь между взрослой и развивающейся пчелой устанавливается по ее ответному тепловому излучению. Оно возрастает у живых куколок при их разогреве. При отсутствии этого ответного сигнала пчелы выявляют погибших куколок, находящихся в закрытых ячейках.
Е.К.ЕСЬКОВ, В.А.ТОБОЕВ
Ключевые слова:
медоносная пчела, температура расплода.
Аннотация:
показано, что обратная связь между взрослой и развивающейся пчелой устанавливается по ее ответному тепловому излучению.
Литература:
1. Еськов Е.К. Отношение пчел к искусственному ультрафиолетовому облучению // Известия РАН. — Серия биол. — 1996. — № 6.
2. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Генерация, накопление и рассеяние тепла в скоплениях агрегирующихся насекомых // Журн. общей биологии. — 2009. — Т. 70. — № 2.
3. Майстрах Е.В. Тепловой баланс гомойотермного организма // Руководство по физиологии. Физиология терморегуляции. — Л.: Наука, 1984.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
