УДК 638.121.1
Несмотря на то что продолжительность жизни матки может достигать 8 лет (Betts, 1946), ее высокая плодовитость, коррелирующая с секрецией маточного вещества, реализуется в течение ограниченного периода жизни (Shearer et al., 1970). Обычно он не превышает одного года. Этим обусловливается необходимость в ежегодной замене маток и их искусственной репродукции, причем этот процесс возможен только в оптимальных условиях на стадии яйца, личинки и куколки. Наибольшее влияние на развитие маток оказывают температура и относительная влажность воздуха [1–3].
Стадия яйца. Процесс развития яйца в яйцевых трубочках включает в себя две последовательные фазы деления ядра яйцеклетки. На каждой стадии одно из новых ядер становится ядром яйца, а другое — поглощается. В результате первого деления набор хромосом переходит в каждое ядро. При втором делении хромосомы расщепляются так, что их число в ядре яйца уменьшается вдвое (с 32 до 16). На этом процесс созревания завершается.
Сперматозоиды, мигрируя из семяприемника, попадают на яйца, проходящие по яйцеводу. Каждый из них содержит 16 хромосом. В результате слияния сперматозоида с ядром яйцеклетки число хромосом в последнем восстанавливается до 32.
Матка, подобно рабочим пчелам, развивается из оплодотворенного яйца. Зародышевое развитие происходит внутри яйцевых оболочек. Ход эмбриогенеза определяется наследственным аппаратом клеток. Отдельные гены кодируют строение белков, которые, в свою очередь, определяют возникновение всех признаков развивающегося организма. Клетки зародыша при делении получают полный набор генов. Однако в каждой ткани формируются только те, которые определены синтезом специфических для нее белков.
Жизнеспособность эмбрионов зависит от температуры и влажности воздуха. Оптимальная температура ограничивается узким диапазоном, от 32 до 33°С (рис. 1), при относительной влажности не ниже 45%. Неоплодотворенным яйцам, из которых развиваются трутни, необходимы такие же условия.
От температуры зависит продолжительность эмбрионального развития. Изменение температуры от 30 до 38°С приводит к уменьшению в 1,66 раза продолжительности эмбриональной стадии; так, при 38°С она завершается в среднем за 69 ч; при 34°С — за 80; при 30°С — за 114 ч.
Эмбрионы выдерживают кратковременное охлаждение. В случае охлаждения яиц до 0°С в течение 1–2 ч гибнет 12–20% эмбрионов, но остальные завершают развитие вылуплением личинок.
Стадия личинки. Превращение развивающейся личинки в рабочую особь или матку обусловлено диетой. Ее модифицирующая роль приводит к недоразвитию у рабочих пчел органов, связанных с выполнением репродуктивной функции, и к гипертрофии маток. Вследствие чего они вдвое различаются по массе. Матка также не имеет органов для сбора пыльцы, секреции маточного молочка и воска.
В оптимальных условиях (при 34...35°С) продолжительность личиночной стадии составляет (120±6) ч. К ее завершению пчелы запечатывают маточник, личинка выпрямляется и занимает вертикальное или близкое к нему положение.
Развивающаяся личинка питается маточным молочком, которое пчелы время от времени добавляют в маточник. Она плавает в нем, разворачиваясь по мере его потребления. Обильное питание маточным молочком обеспечивает быстрый рост. Примерно за 5 суток ее масса увеличивается примерно в 3 тысячи раз, достигая 290–310 мг.
Стадия куколки. Развитие маток со стадии предкуколки до имаго происходит в запечатанных маточниках, и трофическое обеспечение развивающихся маток прекращается. Из факторов внешней среды на их развитие основное влияние оказывают температура и в меньшей мере влажность и газовый состав воздуха.
В пределах витального диапазона для развития маток, варьирующего в пределах от 31 до 38°С, суммарная продолжительность стадий предкуколки и куколки возрастает примерно на 2,5 суток. При 31°С развитие маток в запечатанных маточниках завершается в среднем за 234 ч, при 34°С — за 190 ч, при 38°С — за 176 ч (рис. 2).
От температуры на стадиях предкуколки и куколки зависит масса нарождающихся маток. Под влиянием понижения температуры от верхней границы витального диапазона к нижней более чем на 10% возрастает масса маток, завершающих постэмбриональное развитие. Например, в случае развития при 37°С масса маток непосредственно после их выхода из маточников составляет в среднем (196±9) мг, при 34°С — (211±11) мг, при 31°С — (221±12) мг.
Влияние на массу периодических колебаний температуры соответствует ее усредненным значениям. Например, у маток, развивавшихся при суточных колебаниях температуры от 31 до 38°С (у крайних значений она поддерживалась примерно в течение 11,5 ч), масса тела равнялась (207±42) мг. У их сестер, развивавшихся в то же самое время при (34±0,1)°С, масса составляла (209±2,6) мг.
На имагинальной стадии в процессе преобразований, связанных с развитием овариол и овуляцией, масса маток возрастает. Величина, на которую она увеличивается, зависит от температуры инкубации. Наименьшее изменение претерпевает масса маток, развивавшихся у нижней границы витального диапазона, наибольшее — у верхней. Это сопровождается некоторой гиперморфией органов, отстающих в развитии на стадиях предкуколки и куколки из-за ускоренного темпа онтогенетических преобразований, стимулируемых высокой температурой.
После выхода из ячеек масса маток, развивавшихся при 31°С, была выше, чем при 37°С, в среднем на 33 мг. Через 1,5 месяца жизни в семьях (в течение этого времени они спарились с трутнями и откладывали оплодотворенные яйца) масса маток, развивавшихся при 31°С, увеличилась на 13 мг, при 34°С — на 34 мг и при 37°С — на 58 мг или на 5,4; 13,9 и 22,9% соответственно [3].
Крылья достигают наибольших размеров в случае развития при оптимальной температуре. Понижение температуры инкубации от 34 до 30°С отражается на уменьшении длины крыльев на 2,1%, а при повышении до 36,5°С — на 1,2% (Р<0,9). Подобно этому изменяется под влиянием температуры ширина крыльев (рис. 3 и 4).
Подобно крыльям тергиты достигают наибольшей величины у маток, развивавшихся при 33...34°С. С повышением или понижением температуры на 2...2,5°С размеры тергитов уменьшаются на 1,8–3,5%. У границ витального диапазона отмечается тенденция незначительного увеличения четвертого тергита.
Температура влияет также на развитие овариол. Их число достигает максимума у маток, развивавшихся в области температурного оптимума. У верхней границы витального диапазона оно уменьшается сильнее, чем у нижней. Например, у маток, которые развивались при 34°С, в каждом яичнике содержалось по (220±23) овариолы. С понижением температуры в период развития от предкуколки до имаго до 30°С число овариол уменьшилось на 12%, с повышением до 38°С — на 24%.
Е.К.ЕСЬКОВ, М.Д.ЕСЬКОВА
ФГБОУ «ВПО “Российский государственный
аграрный заочный университет”», г. Балашиха
Рассмотрено влияние температуры на развитие маток от яйца до имаго. Показано, что витальный диапазон ограничивается 30,5...37,5°С. Оптимальная температура — 33...35°С, за пределами этого диапазона возрастает гибель развивающихся маток, а с его повышением уменьшается масса тела.
Ключевые слова: пчелиная матка, температура, элиминация, развитие маток, личинка, куколка.
ЛИТЕРАТУРА
1. Еськова М.Д. Биологические основы воспроизводства пчелиных маток. — М.: РГАЗУ, 2015.
2. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. — Рязань: Русское слово, 1995.
3. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Микроклимат пчелиного гнезда как фактор, влияющий на развитие маток // Журн. общей биологии. — 1978. — Т. 39. — №2.
4. Chearer D.A., Boch R., Morse R.A., Laigo F.M. Occurrence of 9-oxodec-trans-2-enoc aside in queens of Apis dorsata, and Apis mellifera // J. Insect. Physiol. — 1970. — V. 16.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Еськов Евгений Константинович, д-р биол. наук, профессор, заслуженный деятель науки и техники РФ, декан факультета охотоведения и биоэкологии, e-mail: Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в вашем браузере должен быть включен Javascript.;
Еськова Майя Дмитриевна, д-р биол. наук, зав. кафедрой биоэкологии, e-mail: Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в вашем браузере должен быть включен Javascript.
THE INFLUENCE OF TEMPERATURE ON THE DEVELOPMENT OF THE QUEEN BEE FROM EGG TO ADULT
E.K.Eskov, M.D.Eskova
The article describes the influence of temperature on the development of queen bees from egg to adult. It shows that the vital range is limited to 30,5...37,5°C. The optimum temperature is limited to 33...35°C. Out of the optimum temperature range increases the elimination of developing Queen bees, and with its increasing — its body weight decreases.
Keywords: queen bee, temperature, elimination, queen bee development, larva, pupa.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
