В конце июня — начале июля на разнотравно-злаковых лугах пойменных сообществ образуется сине-белый аспект колокольчика раскидистого, нивяника обыкновенного и подмаренника мягкого. В этих экосистемах наиболее привлекательный для медоносных пчел — колокольчик раскидистый.
Посещают ли различные виды колокольчиков медоносные пчелы? Что привлекает их — нектар или пыльца? Какова нектаропродуктивность разных видов колокольчиков? Для ответа на эти вопросы в 2006–2008 гг. нами изучена медопродуктивность семи видов повсеместно произрастающих в Рязанской области колокольчиков.
Колокольчик раскидистый (Campanula patula L.) — травянистый многолетник, высотой 30–70 см, с тонким, прямостоячим, ветвящимся стеблем и очередными ланцетными или линейно-ланцетными листьями. Растет на лугах, опушках, полянах, в светлых лесах, на залежах, придорожных луговинах. В средней полосе европейской части России встречается во всех областях. В Рязанской области — очень часто. Цветет в массе в июне.
Цветки на длинных поникающих цветоножках, с фиолетовым венчиком, 1,8–2 (2,3) см в диаметре. Соцветие — рыхлая раскидистая многоцветковая щитковидная метелка или кисть. Цветков на одном цветоносном побеге до 12 шт. Тычинок 5. Пыльники вскрываются еще в бутоне. Верхняя часть столбика усажена рядами волосков, к которым прилипает пыльца. После того как гнезда пыльников освободились от пыльцы, цветки открываются, тычинки засыхают и скручиваются. Столбик удлиняется и выносит пыльцу наружу. Некоторое время он служит для подачи пыльцы медоносным и одиночным пчелам, которые в поисках нектара касаются его волосков, перпендикулярных пути к нектарному диску.
С окончанием функции пыльцеотдачи волоски исчезают, но не опадают, а втягиваются внутрь наружной ткани столбика, внутрь базального гнезда у основания волоска до тех пор, пока кончик волоска не останется над поверхностью эпидермы. Во время женской фазы плотно сомкнутые лопасти рыльца развертываются, обнажая его воспринимающую поверхность. Лопасти, загибаясь назад, касаются своими сосочками столбика. Если остатки пыльцы сохранились, то может произойти самоопыление.
Колокольчик опыляют медоносные и одиночные пчелы — Chelostoma campanularum; Chelostoma rapunculi; Halictus confuses; Chelostoma distinctum; Hylaeus angustatus; мухи, жуки. Медоносные пчелы вползают в цветок за нектаром наполовину своей длины и достают нектар из-под расширенных оснований тычиночных нитей. При этом они получают пыльцу на спинку с пестика, которую укладывают в корзиночку, формируя обножку.
По нашим данным, нектаропродуктивность колокольчика раскидистого за сутки равнялась (Прибылова, Круглова, Афонькин, 2006): цветка — 0,4 мг, растения — 4,6 мг, при сплошном произрастании — 3,4 кг/га, залежи — 2,2 кг/га. В нектаре содержится 52,6% сахара. Сахаропродуктивность в сутки одного цветка — 0,2 мг, растения — 2,6 мг, при сплошном произрастании — 1,9 кг/га, залежи — 1,2 кг/га. Медопродуктивность цветка — 0,3 мг, растения — 3,3 мг, при сплошном произрастании — 2,4 кг/га, залежи — 1,5 кг/га. Минимум нектаропродуктивности одного цветка составил 0,31 мг, максимум — 0,75 мг. В нектаре содержится 52,6% сахара. Минимальное количество сахара в расчете на один цветок составило 0,16 мг, максимальное — 0,39 мг.
Пыльцепродуктивность пыльника — 1,3 мг, растения — 72,3 мг (Иванов, Прибылова, 2006), при сплошном произрастании — 53,1 кг/га, залежи — 34,1 кг/га (Прибылова, Круглова, Афонькин, 2006).
Колокольчик раскидистый — аспективный вид, образующий на разнотравно-злаковых лугах Шацкого района в конце июня от 0,2 до 11,9 кг/га пыльцы при среднем произрастании на 1 м2 от 0,3 до 17,2 шт. растений (Иванов, Прибылова, 2006). Нектаропродуктивность Campanula patula на разнотравно-злаковых лугах составила за сутки 0,01–0,8 кг/га, сахаропродуктивность — 0,008–4 кг/га, медопродуктивность — 0,01–0,6 кг/га.
Другие представители рода. В Рязанской области очень часто произрастают колокольчики круглолистный (C. rotundifolia L.), персиколистный (C. persicifolia L., за исключением Клепиковского района), сборный или скученный (C. glomerata L., только в поймах рек Оки, Мокши, Цны, Пары), рапунцелевидный (C. rapunculoides L.), крапиволистный (C. trachelium L., за исключением Клепиковского района).
По неопубликованным материалам Е.П.Прибыловой (2008), нектаропродуктивность колокольчика персиколистного равнялась за сутки: одного цветка — 1,1 мг, растения — 6,2 мг. Цветков на одном цветоносном побеге — 5,8 шт. В нектаре содержится 54,7% сахара. Сахаропродуктивность в сутки одного цветка — 0,6 мг, растения — 3,4 мг. Медопродуктивность цветка — 0,7 мг, растения — 4,3 мг. Пыльцепродуктивность пыльника — 4,8 мг, растения — 138,2 мг.
Нектаропродуктивность колокольчика широколистного за сутки одного цветка — 4,7 мг, растения — 42,1 мг. Цветков на одном цветоносном побеге — 8,9 шт. В нектаре содержится 53,5% сахара. Сахаропродуктивность в сутки одного цветка — 3,5 мг, растения — 31,4 мг. Медопродуктивность цветка — 4,4 мг, растения — 39,2 мг. Пыльцепродуктивность пыльника — 6,8 мг, растения — 302,6 мг.
Нектаропродуктивность колокольчика круглолистного за сутки одного цветка — 0,9 мг, растения — 11,2 мг. Цветков на одном цветоносном побеге — 12,8 шт. В нектаре содержится 37,9% сахара. Сахаропродуктивность в сутки одного цветка — 0,3 мг, растения — 4,2 мг. Медопродуктивность цветка — 0,4 мг, растения — 5,3 мг. Пыльцепродуктивность пыльника — 0,5 мг, растения — 34,0 мг. Колокольчик круглолистный опыляла одиночная пчела Andrena bicolor.
Нектаропродуктивность колокольчика скученного за сутки одного цветка — 2,5 мг, растения — 168,1 мг. Цветков на одном цветоносном побеге — 8,1 шт. В нектаре содержится 21,1% сахара. Сахаропродуктивность в сутки составила: цветка — 0,5 мг, растения — 35,4 мг. Медопродуктивность цветка — 0,7 мг, растения — 44,3 мг. Пыльцепродуктивность пыльника — 1,2 мг, растения — 410,9 мг. Колокольчик скученный опыляли пчелы: Halictus tumulorum, Andrena bicolor, Dasypoda hirtipes, Andrena paucisquama, Chelostoma rapunculi.
Нектаропродуктивность колокольчика болонского за сутки одного цветка — 0,1 мг, растения — 11,2 мг. Цветков на одном цветоносном побеге — 91,5 шт. В нектаре содержится 44,8% сахара. Сахаропродуктивность в сутки одного цветка — 0,05 мг, растения — 5,0 мг. Медопродуктивность цветка — 0,07 мг, растения — 6,3 мг. Пыльцепродуктивность пыльника — 1,0 мг, растения — 459,0 мг. Колокольчик болонский опыляли пчелы рода Halictus.
Нектаропродуктивность колокольчика рапунцелевидного за сутки одного цветка — 1,4 мг, растения — 116,5 мг. Цветков на одном цветоносном побеге — 81,4 шт. В нектаре содержится 44,0% сахара. Сахаропродуктивность в сутки одного цветка — 0,6 мг, растения — 49,4 мг. Медопродуктивность цветка — 0,8 мг, растения — 61,8 мг. Пыльцепродуктивность пыльника — 2,0 мг, растения — 773,3 мг. Колокольчик рапунцелевидный опыляли пчелы: Systropha curvicornis, Dufourea inermis, Melitta haemorrhoidalis, Dasypoda hirtipes, Andrena bicolor, Coelioxys inermis.
Таким образом, медоносные пчелы берут с колокольчиков нектар и пыльцу. Для фуражировки медоносных пчел наиболее привлекательны виды колокольчиков с хорошей нектаропродуктивностью (около 100 мг в расчете на одно растение) — это колокольчик болонский и рапунцелевидный (Н.И.Кривцов, А.П.Савин, С.В.Полевова, Н.Г.Билаш, Ю.В.Докукин, 2007). Для пчеловодства все виды колокольчиков имеют вспомогательное значение, обеспечивая поддерживающий медосбор.
Помощь в определении одиночных пчел оказал С.В.Шибаев (кафедра зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета имени В.Г.Белинского), за что искренне его благодарим.
Е.П.ПРИБЫЛОВА
Рязанский государственный университет имени С.А.Есенина
Ключевые слова: колокольчик, нектаропродуктивность, нектар, пыльца.
ЛИТЕРАТУРА
Кривцов Н.И, Савин А.П., Полевова С.В., Билаш Н.Г., Докукин Ю.В. Нектароносные растения Рязанской области и их пыльца. — Рязань, 2007.