Генный баланс популяции пчел складывается из численного соотношения всех генотипов маток пасеки. Матка — главный структурный элемент семьи, ее основа. Она определяет генетическую функцию популяции. Можно сказать, что пчелиная семья представляет собой форму существования матки; пчелы и трутни — ее производные. Самцы осуществляют передачу наследственности (генома) в поколениях маток, а пчелы обеспечивают этот процесс необходимыми условиями для его проявления.
Генофонд пасеки определяется суммой генотипов ее маток. Естественно, что все стазы семьи находятся во взаимосвязи. Наиболее существенная связь имеет место между маткой и пчелами. Они определяют ее смену, а значит, участвуют в изменении генного баланса пасеки.
Гены каждой матки находятся в различных состояниях, которые изменяются со сменой поколений. Структура же генов не изменяется. Структурные изменения приводят к появлению нового гена и к появлению нового признака. Пчелам присуща комбинативная изменчивость признаков и свойств, что обеспечивается формой состояния генов — аллелями.
Различная способность родительских генотипов участвовать в круговороте генов в популяции изменяет частоту генов в поколениях по сравнению с родительскими формами.
Рассмотрим гипотетический случай наследования пары аллелей одного локуса без учета воздействия внешних факторов. У пчел очень трудно, да почти невозможно определить типы скрещивания в популяции. Возможно скрещивание в чистопородной популяции пчел как ♀ х ♂ ← ♀, а по сути двух маток различных семей. При трех генотипах АА, Аа и аа возможно девять таких сочетаний (АА х АА, АА х Аа, Аа х аа, АА х аа, аа х АА, Аа х аа, аа х Аа, аа х аа). Доля потомков от каждого скрещивания соответствует частоте каждого типа скрещивания. Не усложняя это математическими расчетами, можно сказать, что частоты генотипов АА, Аа и аа среди потомков от случайного скрещивания в поколениях будут неизменными. Такая популяция называется равновесной. Это подходит к случаям, если аллели А и а не оказывают никакого селективного действия на функционирование половых клеток.
Однако такие равновесные популяции в природе не встречаются. Изменения частоты могут происходить под влиянием подбора, инбридинга, различной жизнеспособности индивидов АА, Аа и аа и мутирования генов.
Этот пример характеризует наследуемость качественного признака, когда отклонение его от родительских форм отличается стабильностью.
У пчел при отсутствии мужской наследственности изменчивость определяется комбинативностью составляющих ген нуклеотидов. Эта изменчивость в конечном счете определяет эволюцию пчел и осуществляется под действием среды обитания. Отбор же, проводимый пчеловодом, действует односторонне без изменения внешних условий. Поэтому лучшие полезные качества и свойства семей, возникающие в результате рекомбинаций генов, не наследуются.
Успешное ведение пчеловодства определяется оптимальным соотношением генотипов полученных семей от исходного поколения. Об изменении генного баланса мы судим по продуктивности пасеки.
Генный баланс — это соотношение различного состояния генов, обеспечивающее приспособленность популяции в пределах норм реакции. Состояние генов или их аллельность, определяющаяся способностью генов мутировать А → А1 → А2 → А3, а → а1 → а2 → а3 и А → а, а → А и т.д., определяет выражение одного признака. Продуктивность пасеки обеспечивается полигенами, их выражение проявляется в различиях между семьями. Это касается и маток, и рабочих пчел, которые обеспечивают выражение признаков в зависимости от генной комбинативности.
На проявление генетических свойств существенно влияют условия внешней среды. Но каково бы оно ни было, генный баланс не зависит от ее воздействия. Его нарушение выражается в увеличении однотипных аллелей генов. Это происходит при интенсивном отборе, при выводе дочерних маток от одной матки или даже двух, при ограничении свободного скрещивания и близкородственном разведении.
Чем больше разнообразия генотипов в популяции, тем стабильнее ее динамическое равновесие.
В естественных популяциях происходит жесткий отбор семей, матки которых в силу однообразных генных сочетаний не могут обеспечить свое существование. Такие семьи обречены на гибель.
Постоянное появление слабых семей — биологическая закономерность, которая получила название «генетическийй груз». Поэтому пчеловод должен безжалостно вести негативный отбор, выражающийся в ликвидации маток, не обеспечивающих оптимальное развитие семей.
Основным фактором, нарушающим генный баланс популяции, является инбридинг. В силу того что рекомбинация генов в мейозе носит случайный характер, появляются генотипы с различной степенью сочетаний идентичных генов.
Генный состав пасеки (состояние генов) меняется в зависимости от замены маток в процессе племенной работы и различается по годам. Правильное ведение племенной работы позволяет поддерживать генный баланс пасеки на оптимальном уровне.
В.П.НИКОЛАЕНКО
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
