Украинская степная пчела обитает почти на всей территории Украины, а также в некоторых юго-западных регионах России.
В современной международной номенклатуре она представлена как отдельный подвид Apis mellifera sossimai Engel, 1999 (старое название Apis mellifera acervorum; Scorikov, 1929).
Существует несколько гипотез происхождения украинских пчел. Согласно одной — это южная ветвь среднерусских пчел Apis mellifera mellifera L. (Таранов, 1987); по другой — видоизмененная популяция краинских Apis mellifera сarnica (Pollmann, 1879; Губин, 1977); в соответствии с еще одной они появились в результате бессистемной гибридизации подвидов A. m. mellifera и Apis mellifera carpatica (Foti et al., 1965) и дальнейшего длительного естественного отбора в условиях степей Украины (Билаш, Кривцов, 1991).
Ф.Руттнер (1988) на основе морфометрических исследований показал, что пчелы Cеверной Греции, Болгарии и Румынии могут быть выделены в отдельный подвид Apis mellifera macedonica (Ruttner, 1987), хотя в последних двух странах считают, что у них свои уникальные аборигенные подвиды медоносной пчелы Apis mellifera rodopica Petrov и A. m. carpatica. Ф.Руттнер, получив двух маток с Украины через НИИ пчеловодства (г. Рыбное), отнес их к подвиду A. m. macedonica. Конкретное место происхождения их осталось неизвестным. Поскольку у Ф.Руттнера не было достаточно материала, он не включил Украину в карту распространения пчел A. m. macedonica, но его данные можно рассматривать как возможную гипотезу о принадлежности украинских пчел к его подвиду. Подтверждают это данные, полученные в результате дискрименантного компьютерного анализа 30 параметров жилкования крыльев нескольких десятков образцов украинских пчел в Институте пчеловодства Чехии (Чермак, Комиссар, неопубликованные результаты). Оказалось, что большинство исследованных образцов по данному признаку можно отнести к подвиду A. m. macedonica, распространенной на территории ряда стран Восточной Европы и занимающей все Северо-Западное Причерноморье.
Для уточнения действительного таксономического статуса украинских пчел необходимо было провести дополнительные исследования с использованием молекулярно-генетических методов. С этой целью мы сравнили последовательности нуклеотидов во фрагменте гена ND2 митохондриальной ДНК (мтДНК) у ряда подвидов европейских пчел. Исследование провели на трех образцах пчел с Украины (пасека А.Д.Комиссара около Киева), трех образцов из России (Республика Башкортостан, Бурзянский район: пасеки «Капова Пещера», «Коран-Елга», борти Государственного природного заповедника «Шульган-Таш») и внесли в базы данных международных генетических банков (табл. 1).
Определение нуклеотидной последовательности фрагмента гена ND2 мтДНК проводили на автоматическом секвенаторе ABI Prism 310 Genetic Analyser (PE Applied Biosystems, USA) с использованием набора для флюоресцентного мечения DYEnamicTMET согласно протоколу фирмы-производителя (Amersham Pharmacia Biotech DYEnamic ET Terminator Cycle Sequencing Kit). Для сравнения брали записи последовательности нуклеотидов во фрагменте гена ND2 мтДНК рабочих особей пчел из Греции, Германии, Австрии и Италии (всего 18 образцов) из баз данных международных генетических банков.
Известно, что обсуждаемый фрагмент гена (размером 574 п.н. — пар нуклеотидов) вариабелен по нуклеотидному составу (Arias, Sheppard, 1996). Анализ нуклеотидной последовательности фрагмента гена ND2 мтДНК показал однонуклеотидные замены в 10 позициях, из которых 9 были транзициями (транзиция (от лат. transitio — период, перемещение) — мутация, обусловленная заменой однопуринового основания (аденин на гуанин или наоборот и т.д.) в молекуле нуклеиновой кислоты — простые замены) и 1 — трансверсией (трансверсия (от лат. transversus — повернутый в сторону) — мутация, обусловленная заменой пуринового основания (аденин, гуанин) на пиримидиновое (тимин, цитозин) и наоборот — сложные или перекрестные замены). Отсчет нуклеотидов проводили относительно нуклеотидной последовательности полной митохондриальной ДНК подвида медоносной пчелы A. m. ligustica (NC 001566) размером 16 343 п.н., проанализированной R.H.Crozier и Y.C.Crozier (1993).
На основании сравнения нуклеотидных последовательностей фрагмента гена ND2 мтДНК пчел с использованием программы MEGA 3.1 (Kumar et al., 2004) и дальнейшего расчета средних генетических расстояний между образцами было показано тесное генетическое родство пчел с Украины (пасека А.Д.Комиссара) и пчел A. m. macedonica из Греции: средние генетические расстояния между ними были равны 0,0000 (табл. 2). Наиболее генетически отдаленными от украинских пчел оказались среднерусские A. m. mellifera из Республики Башкортостан (Россия), что вполне логично, так как A. m. macedonica, A. m. carnica, A. m. ligustica — представители эволюционной ветви C (Ruttner, 1988), а A. m. mellifera — эволюционной ветви М.
По данным генетических дистанций методом кластеризации ближайшего соседа (Saitou, Nei, 1987) мы построили филогенетическую схему (рис.). На ней видно, что все образцы A. m. sossimai и A. m. macedonica объединились в одну группу, что говорит о тесном генетическом родстве украинских и греческих пчел. В другую группу объединились пчелы A. m. carnica из Германии и Австрии, которые из всех сравниваемых подвидов были наиболее близки к группе A. m. macedonica. Представители A. m. mellifera из Республики Башкортостан оказались наиболее отдаленными от группы, объединяющей A. m. macedonica и A. m. sossimai, а также от групп других подвидов эволюционной ветви С. Образцы пчел A. m. ligustica из Италии разделились на две группы, одна из которых была близка к группе A. m. macedonica, а другая находилась на значительном отдалении от A. m. macedonica и A. m. carnica и была близка к A. m. mellifera. Согласно результатам исследований морфометрических характеристик пчелы из Италии обладали бóльшим сходством с A. m. carnica из Австрии и Югославии (Ruttner, 1988). Возможно, некоторые популяции A. m. ligustica из Италии пересекались с пчелами A. m. mellifera из Франции, что подтверждает полиморфизм межгенного локуса COI-COII мтДНК (Franck et al., 2000).
Исходя из сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей фрагмента гена ND2 мтДНК можно считать, что исследованные образцы украинских пчел относятся к подвиду A. m. macedonica, и исключить предположения о том, что они — южная ветвь среднерусских пчел A. m. mellifera. Вероятно, краинские A. m. carnica и македонские A. m. macedonica пчелы по отношению друг к другу являются подвидами, а не экотипами, что противоречит гипотезе В.Губина (1977) о том, что украинские пчелы могут быть одной из популяций A. m. carnica. Полученные данные — еще одно подтверждение гипотезы Ф.Руттнера (1988) о возможной принадлежности украинских пчел к македонским A. m. macedonica, то есть мы имеем украинскую локальную популяцию A. m. macedonica с возможным названием Apis mellifera macedonica var. ukrainica (предложение А.Д.Комиссара, 2005).
Р.А.ИЛЬЯСОВ, А.Д.КОМИССАР*,
А.В.ПОСКРЯКОВ, А.Г.НИКОЛЕНКО
Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН,
e-mail: Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в вашем браузере должен быть включен Javascript.
*Братство пчеловодов Украины,
Украина, Киев, e-mail: Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в вашем браузере должен быть включен Javascript.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
