Социальный паразитизм у шершней и ос
Когда большая часть маток шершней и ос весной прилагает максимум усилий для строительства гнезда и основания колонии, на плоды их труда «точат зубы» некоторые из соплеменниц. Впрочем, в этом нет ничего удивительного. Не только среди дилетантов, но и среди специалистов об этом известно очень мало, или почти даже ничего.
Как-то мы тестировали склонность к воровству у маток обыкновенного шершня (Vespa crabro). Я настроил для них искусственные гнезда различных конструкций. Дело идет в принципе об обычных птичьих будках (скворечниках, синичниках). Внутрь пяти будок, обработанных внутри клеем Slom, я поместил «манекены» рабочих шершней, а в другие 5 – манекены самок.
Ради исключения ошибок будки были обработаны снаружи специальными половыми гормонами и кодировками. Причем, будки с противоположными половыми признаками были расположены друг от друга на расстояние более 2-3 м. Будки висели в течение 5 дней на стволах дубов на опушке смешанного леса, защищенные от непогоды и от прямых солнечных лучей.
Эксперимент показал, что в будках с «самками» за 5 дней приклеилось 8 маток Vespa crabro, в том числе 2 представителя паразитического жука Metoecus paradoxus. Будки с «самцами» оказались непривлекательными. Оказалось, что матки Vespa crabro хорошо различают запахи будок, способны идентифицировать «манекены» работниц, и только к ним проявляли интерес. «Мужские» будки их не интересовали. Так как при тщательном исследовании окрестностей нигде не были обнаружены какие-либо гнезда шершней, и все залетевшие матки (потенциальные агрессоры) принадлежали к «иногородним». В течении месяца мы повторили эксперимент и пришли к таким же результатам. Их этого следует, что агрессоры проявляют интерес только к гнездам с «рабочим классом». «Мужчины» их не интересовали.
Матка шершней или ос, имеющая целью захватить такое гнездо, старательно выискивала его и старалась «пронюхать», что же скрывается там внутри него. У законной обитательницы это сначала не вызывало беспокойства; она была занята обустройством гнезда и выращиванием потомства, и разведывательному визиту соплеменницы не придавала значения. Однако та в безмолвной тишине продолжала «точить зубы и строить коварные замыслы». Она некоторое время полетает вокруг и даже улетает прочь. Хозяйка гнезда успокаивается окончательно. Но целенаправленные усилия агрессора на этом, естественно, не заканчиваются, и через некоторое время она возвращается снова. Разведывательные полеты над достойным внимания гнездом усиливаются, и особа, строящая коварные замыслы, становится все смелее. Наконец наступает момент, когда она решается атаковать. Обеспокоенные рабочие шершни, если они присутствуют при этом, спешат поддержать свою матку, и конфликт набирает силу. При сильной защите никакой грабеж невозможен, и злодейка вынуждена бывает отступить. В сильных колониях дело обычно кончается зажаливанием агрессора. Разбойничьи налеты в роду Vespidae летом часто происходят ежедневно, и в этом нет ничего удивительного. Иногда дело принимает странный оборот, когда перед «лакомым» гнездом собирается несколько претенденток, привлеченных соответствующим запахом расплода рабочих шершней, и между конкурсантками возникает вражда.
Многократно наблюдались ситуации, когда в результате схватки законная владелица гнезда оказывалась убита, но и агрессора насмерть зажаливала свита присутствующих рабочих шершней. Гнездо без матки может пропасть, но колония сохраняется, так как позже появляется другая «заинтересованная особа», которая рабочих шершней-сирот «одурачивает» качественным запахом собственных маточных феромонов, и у рабочих шершней, видимо, создается впечатление, что это «вернулась мамочка после временного отсутствия». Может возникнуть и чисто мужская колония, когда рабочие шершни, оказавшись без матки, начинают откладывание неплодных (трутневых) яиц. Однако такой объект не представляет интереса для оккупации, как и будки с трутневым расплодом в нашем эксперименте.
Если колония насчитывает несколько десятков рабочих шершней, матка, стремящаяся в такое гнездо, может пропасть, поэтому агрессия концентрируется на молодые колонии, которые еще не обладают достаточным гарнизоном для надежной защиты гнезд. В местах, где высокая плотность этих насекомых, когда гнезда шершней и ос на ранней фазе неоднократно меняют своих владельцев, это обычное явление.
Почему матки приобретают гнезда такими, на наш взгляд «аморальными» способами у своих соплеменниц, когда могли бы заложить свои собственные гнезда? Кроме, несомненно, генетических факторов, здесь играют свою роль и другие причины. Рейдерские захваты достигают максимума, как правило, в конце июня – начале июля. В это время большая часть колоний шершней функционирует с недостатком молодых работников, которые с трудом способны защищать свое гнездо, и все делается сообща, и матка все делает сама без свиты сопровождения, порой лишь имея только запечатанный расплод. В этот продолжительный период обнаруживается много озабоченных маток, не имеющих собственного гнезда, которые, летая во всех направлениях, усиленно ищут новые гнезда. Иногда их такое поведение персонифицировано и происходит за счет нежелания или «лени». Однако в подавляющем большинстве случаев это является следствием позднего пробуждения от зимней спячки. Таким образом они стараются наверстать потерю времени, чем заниматься долгим строительством в сверхбыстром темпе. Поэтому в 90% случаев они никакой чрезмерной активности к строительству собственного гнезда не проявляют. Именно из этих «припозднившихся» маток создаются потенциальные агрессоры, для которых оккупация чужих гнезд представляется наиболее приемлемым путем. А что же заставляет этих маток так долго спать?
На пробуждение маток прежде всего влияет условия зимовки. Это может быть зимовка на относительно большой высоте над уровнем моря, на тенистых лесных просеках, на северных холодных склонах, в низинах, где долго лежит снег и скапливается холодный воздух и т.п. Такое запаздывание может достигать трех и более недель. Это очень длительный период для того чтобы матка «с холода» могла идти в ногу с теми, кто, зимуя в более теплых условиях, проснулся недели на 3 раньше. В более снежные зимы оккупационные набеги происходят намного чаще.
Имеются сведения, что интересующаяся чужими гнездами матка впадает в состояние фанатического транса, когда из чужого гнезда доносятся звуки, издаваемые голодными личинками. Речь идет о таком малоизвестном явлении, когда голодные личинки начинают скрести челюстями по стенкам ячеек. В это время в колониях еще нет (или почти нет) работников, способных обеспечить кормом одновременно всех личинок. Этот звуковой сигнал информирует команду «заготовителей корма», что их молодое поколение голодает. В это время в гнезде усиливается рабочее настроение. К этому процессу подключается и матка, которая обегает гнездо для тщательного обследования сотов и понуждает рабочих шершней к поиску корма. Звук, производимый челюстями личинок, бывает слышен в нескольких метрах от гнезда. В таких случаях криминально настроенная матка теряет голову и нападает в менее всего подходящее для этого время, что в большинстве случаев плохо для нее кончается. Большое количество зажаленных маток возле гнезда шершней лучшее доказательство тому, что операции по вторжению, связанные с битвой за гнездо, приносят большие потери, если проводятся без тщательной подготовки и должной жёсткости. То есть имеет силу не только стремление к созданию гнезда, но нередко и уединенное место для его устройства. Это тем существеннее, чем большее количество маток находится в данной местности весной и в начале лета.
Значение такого проведения в жизни шершней и ос было описано Эдвардсом. Он полагает, что поиск чужого гнезда связан с социальным аспектом и расценивается как «более низкая ступень эволюции на пути к первобытному социальному паразитизму». С этой точки зрения на ступень выше стоит оса V. squamoza, а также шершень V. dybowskii. У маток обоих видов способность не только самостоятельно закладывать гнезда и воспроизводить потомство, но и оккупировать чужие, заложено в их генофонде. При этом они сосредотачиваются на гнездах близких (родственных) видов, имеющих с ними много биологически общего. Поэтому захватом занимаются примерно 2/3 всех весенних маток шершней V. dybowskii, нападающих на гнезда наших хорошо известных шершней V. crabra.
На самом конце социально-эволюционной цепочки стоят настоящие паразиты, которые ничем не камуфлируют свои цели и с выводом потомства голову себе не ломают. Откладывают свои «кукушечьи» яйца в расплодные ячейки хозяина, и все заботы о потомстве перекладывают на плечи оккупированных хозяев. В семействе Vespidae известно 4 вида, которые идут по такому пути развития.
Это Vespula austriaca, arktica, adulterina и omasa. Матки названных видов к паразитическому образу жизни приспособлены очень хорошо. Так V. austriaca имеет чрезмерно продолжительную диапаузу, и просыпается тогда, когда ее хозяева (Vespula rufa) начинают сокращать колонию. Все 4 вида обладают чрезмерно сильной и целесообразно изогнутой жалящей колючкой и панцереобразным скелетом и необычно толстой кожистой кутикулой, хорошо приспособленной для битв с матками-хозяйками и их работниками.
Bohumil Meštan
Včelařstvo №6/11
Пер. с чешск. В. Ефимов
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
