Так видим мы у медоносных пчел,
Созданий, что, руководясь природой,
Нас учат — как порядок учреждать
И действовать должны мы в государстве
В.Шекспир, Генрих V.
Пчелы достигли высочайшего уровня различных форм общественного поведения, с древнейших времен удивлявшего и восхищавшего человека. Возникли даже философские направления, в основе которых была идея устройства общества по образу и подобию пчелиной семьи. Одним из ярких представителей таких взглядов был М.Метерлинк, восторженно изложивший свои воззрения в книге «Жизнь пчел». Он писал: «С самого начала это странное маленькое существо, живущее обществом, управляющимся сложными законами и производящее в темноте изумительные работы, привлекало любопытство людей.» И далее: «Очень трудно было бы найти человеческую республику... где независимость была бы более совершенна и разумна, а подчинение более полно и систематично».
Выдающийся педагог и пропагандист рационального пчеловодства, изобретатель широко известного линеечного золотого улья И.С.Кулланда (1897) различал у пчел целый ряд «душевных состояний»: «довольство», когда они летают плавно, работают ровно, и пчеловоду можно безнаказанно стоять возле улья; «радость» — во время роения и «проигры»; «уныние» — при возвращении в улей с тощими обножками, прекращении вентилирования летка; «опасение» — при встрече с врагами или приближении грозы; «покорность» — при невозможности отразить нападение, сопровождающееся забиранием меда в зобик, а также «подозрительность», «вспыльчивость» и т.д. Разумеется, здесь мы имеем дело с ярко выраженным налетом антропоморфизма, но он возник не на пустом месте.
Поведение пчел изучали многие ученые, чьи работы стали классическими. Это К.Фриш, получивший за расшифровку сигнального поведения — танцев пчел — Нобелевскую премию; К.П.Истомина-Цветкова, М.Линдауэр, Л.И.Перепелова, Г.А.Мазохин-Поршняков. Условнорефлекторную природу обучения у пчел изучали Н.Г.Лопатина, М.Е.Лобашов. И.А.Левченко всесторонне исследовал их сигнальную деятельность и передачу информации о координатах источника корма и др.
В своей статье мы не ставим целью описание сложнейших механизмов, определяющих спектр поведенческих реакций пчел, а хотим лишь обратить внимание на некоторые селекционные аспекты. Поведенческие реакции представляют собой важное проявление жизнедеятельности насекомых, обусловленное наследственными и средовыми факторами, сформировавшимися в процессе отбора (как естественного, так, очевидно, и искусственного). Однако этологические признаки пчел до сих пор не рассматриваются в качестве селекционных, их не связывают с другими, например с продуктивностью. Мы считаем, что эти признаки заслуживают более пристального внимания, тем более что есть основания для оптимистических прогнозов в плане селекции. Но в этом случае важное значение имеет оценка их генетической детерминированности. Для этого требуются объективные методики. Необходимо изучать комплекс их генетико-популяционных параметров: изменчивость, наследуемость, повторяемость, а также их корреляций с хозяйственно полезными признаками. Так, во многих европейских странах, и прежде всего в координируемых АСА (Австрийской ассоциацией карники), постоянно проводится отрицательный отбор на агрессивность. Западные селекционеры в этом случае поступаются даже медопродуктивностью пчелиных семей в пользу их миролюбия.
Табер (1984) считает, что признак агрессивности детерминирован генетически и предлагает схему селекции на его снижение. Интересно, что доминирует признак низкой агрессивности. Rinderer, Collins, Brown (1983) установили, что коэффициент наследуемости злобивости составляет 0,3. В то же время Mraz (1981) считает, что агрессивность пчел часто положительно связана с их высокой жизнестойкостью, устойчивостью к заболеваниям и высокой медопродуктивностью. Таким образом, и к этому раздражающему западных пчеловодов признаку нельзя подходить однозначно. Совершенно очевидно, что с ним надо тщательно работать с привлечением современных исследований.
Другой хозяйственно полезный признак — ройливость, который складывается из множества поведенческих реакций. Этот единственный способ размножения и сохранения вида еще до вмешательства человека в жизнь пчел стал подвергаться значительным метаморфозам. Так, использование роебойной системы ведения пчеловодства в старой России приводило к стихийному отбору на ройливость. Содержание краинских пчел в тесных крестьянских ульях-ящиках в Словакии и Каринтии провоцировало, по словам А.Керле, их «бесконтрольное роение». Да это было и выгодно пчеловодам-коммерсантам, разводящим и продающим этих пчел, в том числе и на экспорт.
С появлением технологии искусственного вывода маток и размножения пчелиных семей ройливость стала доставлять хозяевам пасек много хлопот, но этот признак закреплен генетически. Разумеется, действуя теми же методами, но в обратном направлении можно снизить его проявление до ничтожных значений (ту же краинку в настоящее время никто не считает ройливой породой). Однако Bienefeld (1988) указывает, что между ройливостью пчел и их жизнеспособностью существует положительная связь, а всем пчеловодам известна высокая жизненная энергия роев. Следовательно, и к этому признаку следует подходить с величайшей осторожностью, изучив комплекс его взаимосвязей.
Яркий поведенческий признак — гигиеническая (санитарная) способность пчел очищать гнездо. Rothenbuhler (1958, 1964) установил, что такое поведение контролируют два единичных локуса (распечатывание ячейки и выбрасывание пораженной личинки). Эта способность наследуется по классической менделевской схеме. Автор показал, что пчелы, отличающиеся гигиеническим поведением, более устойчивы к американскому гнильцу. Работами НИИ пчеловодства установлено, что признак гигиенического поведения характеризуется значительной наследуемостью (h2=0,44) и связан со многими хозяйственно полезными признаками, поэтому его можно рассматривать в качестве перспективного сигнального признака при селекции на устойчивость к заболеваниям, например к аскосферозу (Кривцова, 2000).
Как об общеизвестном факте естественной санации сто лет назад Здоров (1901) писал, что пчелиные семьи оставляют свое гнездо вследствие сильного поражения гнильцом, а также восковой молью («мотылицей», «клочнем»). Пчелы А.сегапа, давно сосуществуя с клещом варроа, выработали целый ряд поведенческих реакций для защиты от него. Они покидают гнездо при высоком уровне инвазии, сбрасывают клеща как со своего тела, так и с соседних пчел и т.д. Morse et all. (1991), Moretto et all. (1991) отмечали такое поведение у A.mellifera.
Thakur, Bienefeld, Keller (1997) с помощью съемки в инфракрасных лучах фиксировали поведение пчел при избавлении их от клеща варроа. Насекомые обнаруживали паразитов, передвигающихся по рамкам с расплодом, захватывали их мандибулами, помогая передними ножками. Когда клещи пытались убежать, использовали вторую пару ножек. Перед тем как сбросить паразита, пчелы его энергично кусали и жевали, а свое тело очищали с помощью передних и задних ножек. Пчелы, несущие на себе варроа, совершали очистительный танец, привлекая пчел-очистительниц для групповой очистки, хотя она совершалась редко.
Correa-Marques and De Jong (1998) установили, что рабочие пчелы могут определять наличие клещей внутри ячеек с расплодом и удалять их. Предшественником такого поведения была очистка тела пчелой от паразита. Брайен (1986), кстати, считает, что этот поведенческий признак у перепончатокрылых (в частности, у пчел) привел к появлению в процессе коэволюции с энтомофильными растениями переноса пыльцы с волосков тела в корзиночки, благодаря чему сейчас мы имеем высокоспециализированных опылителей — пчел и современные энтомофильные цветковые растения.
Примеров связи этологических признаков у пчел с хозяйственно полезными можно привести множество, а в ряде случаев между ними теряется грань различий.
Кулинчевич и др. (1975) показали перспективность селекции пчел на «собирательное поведение». При этом в лабораторных условиях насекомым предлагали сахарный сироп, который они переносили и складывали в соты. Для дальнейшей селекции отбирали насекомых с наибольшей скоростью выполнения этой операции. Выявленная по лабораторным тестам эта поведенческая особенность оказалась наследуемой и проявлялась в пяти поколениях (Rothenbuhler et all., 1979).
Во французском журнале «La Santй de L,Abeille (1978, №3) была предложена селекционная карточка, где предложено было отметить поведение пчел. В числе прочих учитывались: агрессивность (палкой проводят утром поперек сотов гнезда взад и вперед и оценивают поведение пчел по четырехбалльной шкале); поведение на сотах (по верхней планке вынутого сота пять-шесть раз слегка постукивают пальцем и оценивают поведение пчел по четырехбалльной шкале); очистка сотов; очистка дна; устойчивость к заболеваниям и пр.
Moritz, Brandes (1987) считают, что все генетические и селекционные модели и программы в пчеловодстве должны быть пересмотрены с учетом поведенческих признаков.
Кроме упомянутых этологических признаков мы считаем могут представлять интерес и поведение пчел при защите гнезда от пчел-воровок, предприимчивость в отыскании новых источников медосбора, мобилизационная способность при переключении на новый вид медоносов и др.
Нет сомнения, что вовлечение этологических признаков в селекционный процесс приведет к существенному повышению его эффективности. При разработке стандартов необходимо не только включать в них отдельные этологические признаки, но и весь их комплекс, определив перед этим наследуемость, изменчивость, повторяемость и связь с традиционными хозяйственно полезными признаками.
Н.И.КРИВЦОВ
Рязанская обл., г. Рыбное
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
