Фуражировочное поведение шмелей неоднократно изучали различные авторы (И.И.Шалимов, Л.И.Боднарчук 1980; Н.Р.Богатырев, 1983,1986,1988; 1999; М.В.Брайн, 1986; Е.К.Еськов, 1982; Е.К.Еськов, П.А.Долгов, 1986; А.С.Шалапенок, 1986; R.M.Fisher, 1988; J.B.Free, 1955). Отдельные черты поведения — это результат естественного отбора; поэтому по поведенческим реакциям можно сделать выводы о пластичности или узкой приспособленности данного вида. Например, каждый вид и особи в отдельности обладают определенным поведением при сборе нектара. Были проведены наблюдения за поведением самок шмелей на цветках одуванчика (Taraxacum officinalis L.) и спиреи городчатой (Spirea crenata L.).
Цветки одуванчика посещают многие виды шмелей и шмели-кукушки. Так, B.hypnorum обычно садится на край соцветия и начинает собирать нектар, двигаясь по диагонали соцветия к противоположному краю и далее продолжает двигаться по его краю против часовой стрелки. По такой схеме передвигалось большинство насекомых (87%), и лишь некоторые, присев на край соцветия, начинали двигаться по его краю, сохраняя общую закономерность направления против часовой стрелки. Движение самок B.hypnorum отличается высокой скоростью. По сравнению с ними самки большого каменного шмеля B. lapidarius отличаются медлительностью. Движение они начинают всегда по часовой стрелке.
Малый каменный шмель B.derhamellus двигается чаще всего против часовой стрелки, а иногда зигзагообразно, от одного края к другому через центр. Малый земляной шмель B.lucorum садится сразу в центр соцветия, двигается хаотично, собирает нектар с центральных цветков, затем переползает на периферию и завершает работу, направляясь против часовой стрелки. В некоторых случаях насекомое покидает соцветие сразу же, вероятно из-за обнаружения запаховой метки отсутствия нектара (Н.Р.Богатырев, 1983).
При обильном цветении спиреи на небольшом кусте сосредотачивается по 6–7 насекомых одновременно, что позволяет сравнить их поведение при фуражировке. B.hypnorum и здесь отличается быстротой своих движений. Они носят поверхностный характер, шмель словно скользит по поверхности соцветия. И здесь (как и на одуванчике) характер движения чаще по спирали, завернутой против часовой стрелки, и лишь иногда — хаотичный. Подобным образом двигаются и самки малого каменного шмеля (B.derhamellus), но их движения более медлительны. Самка малого земляного шмеля (B.lucorum) обследует все цветки соцветия поочередно, очень медленно и аккуратно, поворачиваясь то влево, то вправо.
Один и тот же вид шмелей на цветках разных растений проявляет сходные черты поведения, и прежде всего в скорости и характере движений. Очевидно, поведение на цветках при фуражировке достаточно определенный признак особей каждого вида. Возможно, это связано со специализацией различных видов шмелей к сбору нектара с определенных растений. У каждого вида шмелей поведенческие стереотипы адаптированы в большей степени на круг излюбленных растений, которые он посещает более охотно. Например, шмель B.lucorum, который специализируется больше на розоцветных, стереотипно ведет себя на одуванчике, садясь в середину цветка.
Такая особенность поведения, как прокусывание венчика цветка у основания, позволяет короткохоботному B.lucorum существенно расширить круг посещаемых растений. Следствием расширения экологической ниши в сторону политрофии, видимо, явилось увеличение численности вида и его эвритопность.
Посещают шмели и достаточно невзрачные, но богатые нектаром цветки, например малины (Rubus idaeus).
Причем шмели B.hypnorum, B.agrorum часто подлетают к грозди еще не раскрывшихся цветков и только затем находят среди них раскрывшиеся. Поскольку малина — хороший медонос, энергетические затраты на подлет к нераскрывшимся цветкам компенсируются.
Наблюдения за поведением шмелей на цветках свидетельствуют о быстрой их способности к обучению. При зацветании новых интродуцентов в ботаническом саду на них всегда отмечаются залетающие фуражиры. Если медонос слабый, то шмели его повторно не посещают, хотя по всем внешним признакам он не отличается от обильных медоносов.
Из проведенных нами наблюдений можно сделать вывод, что у более мелких рабочих шмелей наиболее высокая скорость движения и интенсивность фуражировки.
Проводимые измерения (Z.Wilkaniec, 1971) показали, что величина груза нектара и пыльцы фуражирующих особей обратно пропорциональны массе их тела. У рабочих 1-й генерации этот показатель поднимался до 75% массы их тела. Масса груза нектара и пыльцы у самок по отношению к массе их тела невысока и составляет 10% от массы их тела.
Таким образом, как мелкие рабочие, так и крупные особи — примерно в одинаковой степени эффективные опылители, разница отмечается только в длине хоботка.
А.А.ЛАКОТКО,
В.А.ПОНОМАРЕВ
Витебский педагогический университет,
Агробиоцентр ФГУП «Совхоз «Тепличный», г. Иваново
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
