Изучению развития шмелиных семей посвящено много работ. Однако они вполне могут быть дополнены исследованиями их фенологических характеристик в естественных условиях. Наблюдения в природе дают возможность проследить развитие шмелиных семей на большом материале при неоднородности условий внутри экосистемы.

Исследования по выявлению фенологических явлений шмелей проводили в 2004–2006 гг. в Удмуртской Республике южнее Ижевска, в области прохождения бореального экотона между подзоной южной тайги и зоной смешанных лесов в лесном и луговом сообществах.

Фенологические наблюдения за шмелями включали регистрацию сроков вылета перезимовавших самок, время закладки гнезд, появление рабочих шмелей, самцов и молодых самок.

Время основания гнезд фиксировали по появлению в сообществах самок с обножками, поскольку без наличия гнезда шмель не собирает пыльцу про запас. Ввиду незначительного отрезка времени между следующими друг за другом поколениями рабочих шмелей их регистрация в настоящем исследовании ограничивалась определением времени вылета первого поколения.

Вылет первых перезимовавших шмелей отмечался в конце апреля — начале мая. Стабильное их появление приходилось на начало мая. Первые появляющиеся в экосистемах виды — B. agrorum F. и B. lucorum L. Ранний срок, когда эти виды отмечались массово, — 4 мая, поздний — 10 мая. Хотя единичные находки B. agrorum регистрировались и раньше, B. lucorum преобладал как в лесных, так и в луговых сообществах с момента вылета перезимовавших самок до конца мая. Вслед за указанными видами в сообществе появлялись B. pratorum L.,

B. silvarum L. и B. terrestris L. Затем в зависимости от характера весны с 10 по 14 мая вылетали B. hortorum L., B. sichelii Rad. и B. lapidarius L. В некоторые годы вместе с вышеуказанной группой шмелей вылетали B. muscorum F., B. jonellus Kirby, B. derhamellus Kirby и B. serrisquama F., но обычно позже на 3—4 дня. Одними из последних появлялись B. equestris F., В. distinguendus F. Mor., B. subterraneus Kirby и другие. Время их появления отмечалось в промежутке с середины мая до первых чисел июня, то есть в то время, когда у некоторых видов уже фуражировали рабочие первого поколения.

Следующий этап в развитии шмелиных семей — закладка гнезд. Как и при вылете, первыми свои гнезда основывали B. agrorum и B. lucorum. Единичные особи этих видов с обножками встречались в начале мая наряду с самками, ищущими места для закладки гнезд, массово — 13–18 мая. Вслед за ними появились B. hortorum и B. pratorum. Дальнейшая очередность появления шмелей с обножками соответствовала последовательности появления перезимовавших самок.

Время между интенсивным вылетом и массовым основанием гнезд для большинства видов шмелей занимает в среднем около полутора недель, чуть меньше для B. hortorum и B. pratorum. Необходимо также отметить, что наряду с появлением большого числа самок с обножками в сообществах продолжали регистрироваться и самки, ищущие гнезда тех же видов. Причем у некоторых они продолжали летать в большом числе даже при появлении шмелей первого поколения. Такая картина характерна для B. hortorum, B. lucorum, B. lapidarius.

Появление первых рабочих особей отмечалось с конца мая, хотя в некоторых случаях обнаруживались находки B. agrorum с 9 мая. Массовое фуражирование рабочих особей этого вида регистрировалось 28 мая — 3 июня, причем раньше они отмечались в лесных сообществах. Вслед за B. agrorum вылетали рабочие особи шмелей первого поколения у B. lucorum. Период их массового появления — 1–6 июня. Затем, после 5 июня, появлялись рабочие B. hypnorum L., хотя в некоторые годы они встречались и с 3 июня. Первые находки большей степенью были приурочены к лесным сообществам. Также с 5 июня и только в лесных сообществах отмечался B. pratorum. Параллельно с вышеуказанными видами в луговых сообществах начинали фуражировать рабочие особи B. hortorum.

Однако необходимо отметить, что в некоторые годы их массовый вылет надолго задерживался. Наиболее поздний срок появления рабочих B. hortorum — 20 июня. Срок, с которого появлялись в сообществах рабочие первого поколения B. lapidarius, — 15–20 июня, сразу после них — рабочие у B. muscorum. Примерно в это же время регистрировались B. silvarum и B. derhamellus, затем B. subterraneus, B. terrestris, B. equestris и другие.

Период между временем закладки гнезда (в нашем случае устойчивое появление в сборах шмелей с обножками) и появлением рабочих первого поколения для B. lucorum длится от 16 до 19 дней. На выведение первого поколения B. agrorum затрачивает в среднем 15–18 дней. Наиболее длительный период развития этого вида (24 дня) характерен для лугового биоценоза. Для B. hortorum среднее время развития за период наблюдений составило 15–17 дней, максимальное — 32 дня. Для этого вида характерно более длительное развитие в лесных сообществах.

Одним из видов, у которого продолжительность периода между основанием гнезда и появлением первого поколения достаточно стабильна, является B. lapidarius. За все время исследований она составляла 17 и лишь один раз 20 дней. В целом полученные факты о времени развития рабочих особей шмелей соотносятся с данными В.С.Гребенникова, М.Брайена и других, отмечающих время развития шмелей от двух недель до 1,5 месяца.

Фуражирование в течение длительного времени рабочих шмелей первого поколения у B. subterraneus, и B. lapidarius свидетельствует о продолжительном и медленном развитии семей этих видов в начале лета. В то же время с конца июля в сообществах вновь появляются рабочие первого поколения у B. lucorum, B. agrorum и B. pratorum, а также молодые самки, но при этом самцы в сборах и при учетах на площадках не обнаруживались.

Первые особи самцов отмечались с 27 июля в лесных, чуть позднее в луговых сообществах, а отдельные экземпляры встречались даже 18 июля. Среди первых особей были B. lucorum, B. pratorum, реже B. agrorum. Затем появлялись B. hortorum и B. lapidarius. Дальнейшее появление самцов других видов происходило лавинообразно, и с 9–13 августа в сообществах регистрировался их постоянный видовой состав.

Появление молодых самок в исследуемых сообществах происходило примерно в одно время почти для всех видов. В целом это случалось примерно на неделю позднее появления самцов, а именно с 15–19 августа. Хотя для некоторых видов, таких, как B. lapidarius и B. jonellus, один год отмечалось более раннее появление самок (9 августа).

Таким образом, проведенные исследования показали, что вылет шмелей после зимней диапаузы приходится на начало мая и фенологически может быть связан с цветением ивы козьей. Разница между появлением ранневесенних (B. lucorum и B. agrorum) и поздневесенних (B. equestris, B. distinguendus, B. subterraneus) видов может достигать одного месяца. Однако к окончанию развития шмелиных семей, в период появления самцов и молодых самок наблюдается синхронное наступление фенологических дат для всех видов шмелей.

Р.А.ТУДАНОВ, 
В.И.РОЩИНЕНКО

Удмуртский государственный 
университет

«

• 1
• 2
• 3
• 4
• 5

»