Асинхронные летательные мышцы насекомых относятся к наиболее быстрым мышечным волокнам. Скорость их сокращения коррелирует с рядом факторов: длиной саркомера, упорядоченностью и плотностью упаковки протофибрилл, а также количеством митохондрий и липидных капель в мышечных симпластах. В наших исследованиях мы изучали стереометрическую характеристику митохондрий в мышечных волокнах летательной мышцы бурзянской бортевой пчелы в онтогенезе.
По результатам электронно-микроскопических исследований установлено, что суммарный объем митохондрий в симпластах куколки 19-суточного возраста составляет 14% от общего объема клетки. При этом доля периферийных митохондрий в 2,13 раза превышает долю интерфибриллярных. Это соотношение выровнено в летательной мышце рабочих особей в 1–3-суточном возрасте. У пчел в возрасте 4–7 сут преобладают центрально-расположенные митохондрии (1:2,52). Процесс преобладания интерфибриллярных митохондрий продолжается, достигая первого максимального пика в летательной мышце рабочей пчелы 10–12-суточного возраста (1:3,45). Далее у 11–20-суточных рабочих особей данный показатель незначительно снижается (1:3,28). Второй пик максимального преобладания интерфибриллярных митохондрий над периферическими регистрируется у пчел в возрасте 21–30 сут (1:3,78).
Поверхностная плотность периферических митохондрий куколок — 289±26 мм–3; у 1–3-суточных рабочих особей данный показатель увеличивается в 2,03 раза; у 4–7-суточных — в 2,05; у 10–12-суточных — в 2,04 раза. Пик отмечается к 11–20-суточному возрасту: поверхностная плотность периферических митохондрий равна 608±43 мм–3, что превышает уровень этого показателя у куколок в 2,1 раза. К следующему сроку исследований (21–30 сут) наблюдается некоторое уменьшение параметра исследуемого показателя (602±56 мм–3), который выше, чем у куколок, в 2,08 раза.
Поверхностная плотность интерфибриллярных митохондрий куколок — 341±34 мм–3, у 1–3-суточных особей отмечается некоторое понижение данного показателя (в 0,89 раза). Однако уже к 4-7-суточному возрасту регистрируется резкое повышение — в 1,76 раза; к 10–12-суточному возрасту — в 1,93; к 11–20-суточному — в 2,37; к 21–30-суточному — в 2,27 раза.
Численная плотность периферических митохондрий куколок — 156±17 мм–3. В 1–3-суточном возрасте рабочих особей данный показатель в симпластах летательной мышцы несколько снижается (в 0,94 раза). К 4–7-суточному возрасту отмечается его кратковременное повышение (в 1,05 раза). В последующие сроки исследований численная плотность периферических митохондрий уступала первоначальному уровню у куколок: на 10–12 сут — в 0,8 раза; на 11–20 сут — в 0,89; на 21–30 сут — в 0,87 раза.
Численная плотность интерфибриллярных митохондрий куколок — 297±18 мм–3. У рабочих пчел 1–3-суточного возраста значение данного показателя было выше предыдущего в 1,02 раза; у 4–7-суточных — в 1,34; у 10–12-суточных — в 1,36 раза. Максимальное значение его отмечено в симпластах летательной мышцы у 11–20-суточных рабочих особей, что превышало показатель у куколок в 1,42 раза (423±38 мм–3). В последующие сроки исследований (21–30 сут) наблюдается незначительное понижение уровня данного показателя (в 1,38 раза).
Объем периферических митохондрий куколок равен 0,25±0,05 мкм3. К 1–3-суточному возрасту у пчел данный показатель превысил предыдущий в 1,24 раза; к 4–7-суточному — в 1,32; к 10–12-суточному возрасту вновь понизился до первоначального уровня. Далее продолжается его некоторое понижение: у 11–20-суточных рабочих особей — в 0,88 раза; у 21–30-суточных — в 0,96 раза.
Объем интерфибриллярных митохондрий куколок — 0,29±0,07 мкм3. К 1–3-суточному возрасту у пчел значение данного показателя выше первоначального в 1,13 раза; к 4–7-суточному — в 1,44 раза; к 10–12-суточному — в 1,51; к 11–20-суточному — в 1,62; к 21–30-суточному — в 1,31 раза.
В сравнительном плане следует отметить, что объем периферических митохондрий в симпластах повышался только до 4–7-суточного возраста рабочих пчел, а интерфибриллярных митохондрий включительно до 11–20-суточного. При этом показатели объема интерфибриллярных митохондрий всегда преобладают над размерами периферических (в 11–20-суточном возрасте у рабочих особей — в 2,12 раза).
Об интенсивности метаболических процессов на кристах митохондрий судили по активности сукцинатдегидрогеназы (СДГ) — одного из ферментов цикла Кребса. Активность СДГ в летательных мышцах пчел определяли в динамике на различных стадиях онтогенеза. Самая низкая активность показателя гистохимической реакции по СДГ регистрируется у пчел в возрасте 1–3 сут и равна 0,18±0,07 у.е.; у рабочих пчел 4–7-суточного возраста — 2,43±0,24 у.е.; причем уровень активности СДГ превысил предыдущий в 13,5 раза. У 10–12-суточных особей он превышал аналогичный показатель у 1–3-суточных уже в 18,94 раза; у 11–20-суточных — в 45,5; у 21–30-суточных — в 48,05 раза.
Таким образом, динамика стереометрических показателей митохондрий летательной мускулатуры пчел положительно коррелирует с динамикой активности сукцинатдегидрогеназы. Это еще раз свидетельствует о том, что морфологические различия в ультраструктуре митохондрий отражают функциональное состояние органелл, обусловленное различным уровнем энергетического обмена.
А.Г.МАННАПОВ, Г.С.МИШУКОВСКАЯ
г. Уфа