Электрокардиограммы (ЭКГ) пчел, маток и трутней представляют собой преимущественно двухфазные колебания. В оптимальном диапазоне температур прослеживается некоторая их цикличность. Более менее выраженные циклы включают в себя до четырех затухающих высокоамплитудных электрических колебаний, чередующихся с низкоамплитудными.
Структура ЭКГ и температурная зависимость ее изменений различаются у пчел, маток и трутней. У маток при оптимальной температуре (от 22 до 33°С) высокоамплитудные колебания имеют наибольшую величину, которая бывает выше, чем у трутней, в среднем в 1,2 раза и у пчел — в 2,6 раза (рис. 1). При повышении температуры от 22 до 33°С у всех особей в 1,1–1,3 раза возрастают амплитуда и частота следования высокоамплитудных колебаний.
Превышение температурой верхней границы оптимального диапазона (гипертермия) вначале стимулирует дальнейшее повышение частоты следования электрических колебаний.
С приближением температуры к летальным значениям возникают многократные приостановки их генерации, которые наступают у пчел при нагреве до 42±0,9°С, у маток — до 41±0,5 и у трутней — до 39±0,7°С. Длительность приостановок у рабочих особей составляет в среднем 16,1±0,73 с, у маток — 7,2±0,12 и у трутней — 2,9±0,44 с. Следующие за этим периоды активизации сердечной функции продолжаются в течение 14,8±1,96 с, 4,1±0,37 и 1,8±0,19 с соответственно.
Продолжительности приостановок и периодов активизации находятся в прямой зависимости от устойчивости пчел, маток и трутней к гипертермии. Ее сублетальный эффект выражается в увеличении в два—шесть раз частоты следования электрических колебаний. Перед полной асистолией она иногда сохраняется на высоком уровне, а амплитуда уменьшается с 600–900 мкВ до полного затухания (рис. 2, а). Асистолия наступает у рабочих пчел при температуре 55–60°С, у маток — при 49–56, у трутней — при температуре 46–52°С.
Гипотермия у всех особей стимулирует подобно гипертермии вначале кратковременные приостановки работы сердца. При охлаждении до 5°С они начинаются через три-восемь минут. Их продолжительность уменьшается постепенно в три-четыре раза (в среднем с 14 до 4 с). Частота электрических колебаний в процессе охлаждения уменьшается в 1,5–2 раза. Полная асистолия наступает через 9–24 мин (рис. 2, б).
У оцепеневшей пчелы электрическая активность, связанная с работой сердца, полностью затухает. Она возобновляется при оптимальной температуре. Вначале генерируются низкоамплитудные колебания, а затем высокоамплитудные.
Итак, частотно-амплитудная структура ЭКГ у медоносной пчелы зависит от температуры и имеет некоторые отличия у рабочих особей, маток и трутней, что связано с их разной устойчивостью к высокой температуре.
Электрическую активность сердца можно использовать для характеристики термостойкости пчел.
Е.К.ЕСЬКОВ
Московская обл.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
