Жилкование крыла насекомого — один из морфологических признаков, используемых энтомологами в таксономии. Морфометрию медоносной пчелы с первой половины прошлого века развивали две школы: советская (В.В.Алпатов) и немецкая (А.Гётц, Ф.Руттнер), имеющие некоторые отличия, в том числе в определении размеров жилок третьей кубитальной ячейки крыла, и вычисления по ним кубитального индекса. Зарубежные исследователи пользуются отношением проксимального (близкого к телу) отрезка основной жилки третьей кубитальной ячейки к дистальному (отдаленному от тела), в нашей стране принято обратное отношение, выраженное в процентах.
Сотрудники Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева часто приводят значения кубитального индекса в соответствии с немецкой школой (В.А.Губин, 1970), ставшей к настоящему времени международной. Однако принципиальное отличие всех работ в нашей стране кроется в особенностях измерения.
Ни в монографии В.В.Алпатова (1948), ни в последующих работах НИИ пчеловодства и РГАУ–МСХА им. К.А.Тимирязева, ни в утвержденном в 2004 г. Министерством сельского хозяйства РФ документе RTA/20/1 «Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Пчела медоносная (Apis mellifera L.)» не оговариваются границы измеряемых отрезков. Авторы ограничиваются только приведением схемы, по которой можно судить о том, что в измеряемые отрезки входят и ограничивающие их жилки. Таким образом, результаты измерений, выполненные различными операторами, могут быть несопоставимы. В зарубежных же источниках четко прописано, что точками отсчета являются центры окружностей, вписанных в силуэт слияния жилок. Стандартными значениями кубитального индекса среднерусских пчел считаются показатели в интервале 60–65%, в то время как средняя величина для темных европейских пчел составляет 58,1% (1/1,721 х 100). Кроме того, вариабельность мерных признаков за рубежом принято выражать в абсолютных значениях — стандартным отклонением sd, у нас — в процентах от среднего значения — коэффициентом вариации Cv. Представление отклонений в относительной форме удобно только для линейных размеров, но не для индексов и некоторых других величин, когда при приближении средних значений к нулю коэффициент вариации стремится к бесконечности.
За рубежом морфометрия активно развивалась: в семидесятые годы благодаря работам Ф.Руттнера, в девяностые — В.Крубера. Использование компьютерных технологий в системе фиксирования объекта, измерений и архивирования привело к тому, что этот рутинный анализ стал доступным и востребованным рядовыми пчеловодами.
Как правило, в отечественных работах при характеристике пород и популяций пчел проводят статистическую обработку совокупности всех особей изучаемой группы пчел N. За рубежом обычно анализируют особей отдельных семей, что собственно и необходимо для селекционной работы. Характеристику популяции (расы, пасеки или другой группы семей) проводят по средним для испытуемых семей n значениям*.
(*От редакции. Это субъективное мнение автора. При проведении селекционных работ в нашей стране также ведется отбор по индивидуальной оценке семей пасек и оценке маток по качеству потомства, с тем, чтобы быть уверенными в их способности передавать дочерям свои высокие хозяйственные и биологические качества.)
Сопоставимые по статистической обработке данные безусловно чистых темных европейских (лесных) пчел (A. m. mellifera) мы нашли в работе Ф.Руттнера, Э.Милнер, Дж.Дьюс (1992) (табл. 1). Сравнительная характеристика основных показателей жилкования крыла некоторых групп пчел Пермского края, полученных при анализе совокупности всех особей, представлена в таблице 2.
Из общей совокупности исследованных пасек Коми-Пермяцкого округа, на обширной территории которого очень низкая плотность пчелиных семей, в ходе обработки результатов мы выделили группу «чистых» пасек, на которых сохранились аборигенные пчелы.
По величине средних значений кубитального индекса и дискоидального смещения пчелы «чистых» пасек Коми-Пермяцкого округа идеально соответствуют A. m. mellifera Западной Европы, а с пасеки Нытвенского района близки к серой горной кавказской породе. К сожалению, все изучаемые группы пчел Пермского края имеют следы гибридизации: верхний лимит значений кубитального индекса в каждой превышает допустимое (2,3) значение для A. m. mellifera.
Информативную картину дает графическое представление реального распределения значений изучаемых показателей. На рисунке 1 приведены вариационные кривые значений кубитального индекса. В качестве эталона построена теоретическая кривая нормального распределения на основе типичных для темной европейской пчелы средней величины кубитального индекса (1,7) и стандартного отклонения (0,2).
Распределение пчел «чистых» пасек Коми-Пермяцкого округа достаточно близко к теоретическому эталону темных европейских пчел. Показатели особей, выходящие за верхний лимит расы (интервалы 2,50±0,05 и 2,80±0,05), единичны. Наличие особей A. m. mellifera со значениями кубитального индекса в интервале 2,20±0,05 допустимо, несмотря на то что на этот интервал приходится максимум встречаемости значений кубитального индекса серых горных кавказских пчел (A. m. caucasica). Однако доля пчел «чистых» пасек Коми-Пермяцкого округа, попадающих в этот интервал, несколько больше, чем должна быть при нормальном распределении. Чрезмерное число пчел с указанными значениями (на рис. 1 — пик или горб) свидетельствует о влиянии A. m. caucasica. Вариационная кривая значений кубитального индекса пчел с пасеки Нытвенского района в данном интервале, напротив, имеет прогиб, что говорит об отсутствии или минимальном влиянии A. m. caucasica; но она содержит явный пик в интервале 2,90±0,05, вероятно, характерном для карпатских пчел.
Дополнительные пики (горбы) в интервалах, не свойственных чистым породам, — признак собственно гибридных пчел. В распределении значений пчел «чистых» пасек Коми-Пермяцкого округа в интервале 1,90±0,05 наблюдается избыточное число особей в сравнении с нормальным, что также свидетельствует об их гибридизации A. m. caucasica.
В целом по кубитальному индексу число особей с признаками пчел других рас и гибридов на «чистых» пасеках Коми-Пермяцкого округа составляет 5%, среди пчел Вишерской популяции — от 1/4 до 1/3. В обоих случаях это в основном влияние A. m. caucasica.
Пик, на который приходится максимум встречаемости пчел пасеки Нытвенского района, в интервале 2,00±0,15 — можно интерпретировать как проявление собственно гибридных пчел (A. m. mellifera х carpatica), при расщеплении лишь несколько преобладают признаки A. m. mellifera.
Наименьшую вариабельность кубитального индекса в совокупности отдельных особей изученных групп имеют пчелы «чистых» пасек Коми-Пермяцкого округа. Стандартное отклонение здесь близко к значениям, характерным для референтных (то есть таких, с которыми можно сравнивать) A. m. mellifera Западной Европы (см. табл. 1). При этом следует учитывать искусственную однородность современных чистых темных пчел северо-запада Европы, возникшую вследствие слишком жесткого подхода пчеловодов к отбору при их сохранении. Высокая до определенного уровня вариа-бельность признаков — показатель богатства генофонда и ценности материала для возможной селекции.
В естественных природных популяциях A. m. mellifera коэффициент вариации кубитального индекса находится в границах 7–13% (по Алпатову), что соответствует стандартным отклонениям 0,18–0,22 (по Гётце). Более низкие значения коэффициентов вариации, указываемые некоторыми нашими исследователями для отдельных групп пчел, либо следствие глубокого инбридинга, либо результат ошибок при измерении.
Между дискоидальным смещением и гантельным индексом существует корреляция: В.Крубер (1994) установил линейную зависимость для carnica, ligustica, mellifera с определенными допустимыми отклонениями (рис. 2).
Таким образом, семьи A. m. mellifera должны не только иметь значения гантельного индекса не более 0,923 и отрицательные значения дискоидального смещения, но и их соотношение должно удовлетворять определенному условию. Несколько семей с «чистых» пасек Коми-Пермяцкого округа мы считаем гибридными, так как у них слишком низкое дискоидальное смещение при допустимых значениях гантельного индекса, а у Вишерской популяции, напротив, — слишком высокое. Среди семей исследованной пасеки Нытвенского района помимо гибридных имеются и такие, которые отвечают требованиям карники.
Для характеристики популяций пчел интересно сопоставление вариабельности признаков всей совокупности изученных особей и вариабельности средних для семей значений (табл. 3).
Совокупность отдельных особей Вишерской популяции имеет высокую вариабельность по кубитальному индексу (стандартное отклонение больше, чем у референтных групп A. m. mellifera), но при этом по средним для семей значениям в данной популяции этот показатель достаточно консолидирован (стандартное отклонение меньше, чем у референтных популяций A. m. mellifera). Подобная закономерность проявляется по дискоидальному смещению и гантельному индексу. Это может свидетельствовать о некотором уровне инбридинга** Вишерской популяции, чему способствует ее территориальная изолированность. Безусловно, Вишерская популяция несет последствия гибридизации A. m. caucasica, имевшей место несколько десятилетий назад, но в настоящий период она стабильна во времени, по крайней мере четырехлетнее (2003–2007 гг.) наблюдение не выявило достоверных изменений при достаточно крупных выборках (не менее 400 особей).
(**От редакции. Это также субъективное мнение автора, так как из курсов «Биометрия» и «Популяционная биология» известно, что изменчивость популяции больше, чем отдельной группы, тем более родственной.)
На пасеке Нытвенского района неоднородность по кубитальному индексу, напротив, проявляется в большей мере при анализе средних для семей значений, а не всей совокупности особей. Что позволяет говорить о гибридизации, происходящей в наше время.
В настоящий момент для центральных районов Пермского края с высоким уровнем урбанизации и развитой транспортной инфраструктурой актуален поток карпатских пчел. На практике пчеловоды ошибочно принимают за чистую среднерусскую породу пчел, не имеющих желтизны в окраске тергитов и «мокрой» печатки меда. Однако по окраске тела и печатке меда карпатские пчелы сходны с темными лесными. В то же время рассмотренные в настоящей статье морфометрические показатели позволяют достаточно точно различать темных лесных и карпатских пчел.
Н.В.АВДЕЕВ,
Н.Е.МАКАРОВА,
А.В.ПЕТУХОВ*
Пермский государственный университет,
*Пермский государственный педагогический университет
Ключевые слова:
кубитальный индекс, дискоидальное смещение, среднерусская, серая горная кавказская породы.
Аннотация:
приведены данные, что только на основе морфометрических показателей можно точно определить породу пчел.
Summary:
data are cited, that only on the basis of metric indicators it is possible to define breed of bees precisely.
Keywords:
basis of metric indicators, Central Russian breeds, grey mountain Caucasian breeds.
Литература:
1. Алпатов В.В. Породы медоносных пчел. — М.: Изд-во Московского общества испытателей природы, 1948. — С. 183.
2. Губин В. К изучению кубитального индекса // Пчеловодство. — 1970. — № 9. — С. 25–27.
3. Руттнер Ф. Техника разведения и селекционный отбор пчел: практическое руководство / пер. с нем. — 7-е изд., перераб. — М.: АСТ: Астрель, 2006. — С. 166.
4. Kruber W. (1994) Hantelindex und diskoidalverschiebung. Die biene, vol. 130 (2), 62–77 pp.
5. Ruttner F., Milner, E. and Dews J. E. (1990) The dark European honeybee Apis mellifera mellifera Linnaeus 1758. UK, BIBBA. 52 pp.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
