Поведение животных — это внешнее, фенотипическое проявление определенных сторон их жизнедеятельности, обусловленное наследственностью и факторами внешней среды. Весь комплекс поведенческих (этологических) признаков формируется в процессе эволюции или селекционного отбора у домашних животных. Выживают и прогрессируют в конечном счете более приспособленные к окружающим условиям. Представляет большой интерес перспектива использования этологических признаков в селекционном процессе.
К сожалению, до сих пор остаются недостаточно изученными вопросы изменчивости, повторяемости и наследования этологических признаков, их корреляция с продуктивностью и другими хозяйственно полезными признаками. Удачную попытку разработки методики «генотакса поведения» в селекции молочного скота предпринял В.И.Великжанин (1994; 2000).
Пчела медоносная в процессе эволюции достигла высокого уровня различных форм общественного поведения, но в пчеловодстве большинство этологических признаков пока не рассматриваются в качестве селекционных (Н.И.Кривцов, 2003), хотя предпосылки для этого имеются. Так, еще И.Насилов (1895) заметил, что злобивые пчелы более энергичны и продуктивны. Mraz (1981) считает, что их агрессивность (защитное поведение) положительно коррелирует с жизнеспособностью, устойчивостью к заболеваниям и высокой медопродуктивностью.
Лимитирующий фактор расчета генетических параметров этологических признаков и их введения в селекционные программы является несовершенство, а то и полное отсутствие методик их количественной оценки, хотя попытки в этом направлении предпринимаются. Так, в ж-ле «La Sante de L’Abeille» (1978, № 3) степень агрессивности рекомендуется устанавливать с помощью следующего теста.
Утром открывают улей и проводят поперек рамок палкой взад и вперед. Затем ответное действие пчел оценивают в баллах: 4 — пчелы робко выползают на леток и не взлетают; 3 — взлетают несколько особей, на человека не нападают; 2 — массовый вылет пчел и нападение; 1 — массовый вылет, нападение и преследование.
Здесь же приведена методика оценки поведения пчел на сотах во время осмотра гнезда. Сoт с пчелами поднимают и 5–6 раз легко постукивают пальцем по верхней планке рамки. Оценка идет по следующей балльной шкале: 4 — пчелы сидят спокойно; 3 — пчелы начинают передвигаться; 2 — пчелы возбуждаются; 1 — пчелы повисают гроздьями на нижнем бруске.
При всем несовершенстве такой методики она дает какие-то возможности для генетико-статистической оценки обсуждаемых признаков.
Еще один пример: Sport (1975) определял степень агрессивности пчел по времени до их первого ужаления раздражающего кожаного мяча.
Мы оценивали активность поведения пчел при осмотре сота по следующей шкале: 4 — остаются спокойно сидеть на соте; 3 — подвижны; 2 — бегают по соту; 1 — покидают сот; активность при разборке гнезда: 4 — очень спокойны; 3 — спокойны; 2 — беспокойны; 1 — агрессивны (Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве. — Рыбное, 2001).
Реакцию пчел на струю дыма также оценивали в баллах: 4 — спокойно перемещаются к нижней планке, набирая в зобики мед; 3 — активно забирают мед, взлетают; 2 — беспокойны, быстро уходят на дно улья; 1 — проявляют агрессивность, нападают.
Даже при использовании такой простой методики оценки активности поведения пчел получены данные, заслуживающие внимания (табл.) Все поведенческие признаки, определяющие активность пчел, достаточно тесно коррелируют между собой (r = 0,59–0,76), поэтому любой из них можно использовать в качестве сигнального для косвенного отбора на медопродуктивность.
Чем активнее пчелы ведут себя при разборке гнезда и реагируют на струю дыма, тем выше их медопродуктивность (r = 0,11–0,20). С медопродуктивностью тесно коррелирует (r= 0,62) и их интенсивность лета (Н.И.Кривцов, 1995). Медопродуктивность и степень ройливости (число заложенных роевых маточников) коррелируют отрицательно (r = –0,88).
Еще Rothenbuhler (1958) показал, что поведение пчел, выражающееся в способности к быстрой очистке гнезда, — один из механизмов устойчивости к американскому гнильцу.
Milne (1985) установил, что коэффициент генетической корреляции между двумя компонентами гигиенического поведения пчел (вскрытие ячеек и их очистка) равен 0,21, поэтому селекция на гигиеническое поведение вполне возможна.
В наших исследованиях между этими двумя компонентами гигиенического поведения также установлена фенотипическая корреляция (r = 0,36). Гигиеническое поведение пчел коррелирует с показателями зимостойкости и может рассматриваться в качестве сигнального признака при косвенном отборе на устойчивость к аскосферозу (Л.С.Кривцова, 2000).
Представляется весьма актуальным расширение исследований по разработке объективных методик оценки традиционных этологических признаков пчел, определению их генетических параметров, поиску новых этологических признаков, вовлечению их в селекционный процесс, использование для уточнения характеристик пород, популяций, линий пчел.
Н.И.КРИВЦОВ, В.С.МОРИНОВ
НИИ пчеловодства