На поведение и физиологическое состояние членистоногих, в том числе медоносных пчел и варроа, большое влияние оказывают феромоны. Среди них различают привлекающие вещества — аттрактанты и отпугивающие — репелленты. Соединения, используемые паразитами хозяев, относят к кайромонам.
Эти вещества насекомые распознают с помощью сенсилл — хеморецепторов, расположенных на члениках усика насекомого или на передней паре конечностей — педипальпах клеща (рис.), при контакте их с поверхностью предмета или по запахам окружающей среды.
Пчелы распознают свою семью в целом по запаху воска, покрывающего тело насекомого и исходящего от сотов (М.Д.Breed, Т.М.Stiller, 1992; W.M.Getz, R.E.Page, 1991). Сотовый воск и воск кутикулы пчелы отличаются только относительным количеством входящих в них компонентов.
Воск содержит 70–75% сложных эфиров и 13–15% свободных жирных кислот (B.Г.Чудаков, 1979; Г.Ф.Таранов, 1987, и др.). По количеству выделяемых эфиров и их композиции (в семье выявлено 10 эфиров) пчелы различают возраст личинок, их принадлежность к той или иной касте при кормлении; определяют наличие маточника в гнезде. Некоторые из этих эфиров подавляют развитие яичников у рабочих особей (Y.Le Conte et al., 1993, 1994). Отдельные эфиры совместно со спиртами и жирными кислотами позволяют пчелам различать возраст сотов (B.Frцhlich et al., 2000).
В сотовом и кутикулярном воске рабочих пчел и маток найдена пальмитиновая кислота (G.J.Blamguist et al., 1980; Y.Le Conte et al., 1994), которая играет важную роль в жизни пчел. Производное этой кислоты входит в состав феромонов куколок и личинок.
Кутикула самок варроа содержит 8 кислот, 3 эфира и 1 спирт. В ней преобладают тяжелые углеводороды, которые также присутствуют в кутикуле взрослых пчел и почти не представлены в куколке (J.L.Nation et al., 1999). Содержание пальмитиновой кислоты в теле клеща варроа в 4,1 раза больше, чем у пчел (Д.Попескович и др., 1983). Самки клеща на взрослых пчелах почти не отличаются по составу хитина от своих хозяев; реакция обонятельных рецепторов пчел на них слабая. Это позволяет паразиту проникать и селиться в гнездах медоносных пчел.
Самка клеща так же, как медоносная пчела, способна определять возраст сотов. Ее привлекают некоторые спирты и альдегиды из коконов пчел (G.Donze et al., 1998), поэтому клещи предпочитают заселять старые соты (О.Ф.Гробов, А.Н.Сотников, 1997).
Кайромонами, привлекающими варроа к расплоду пчел определенного возраста, по сведениям одних авторов, являются метил- и этил-пальмитаты совместно с метил-олеатом, а по данным других — пальмитиновая кислота (пальмитин).
Личинки трутней выделяют в 5,6 раза больше кайромонов и период их выделения в 1,7 раза продолжительнее, чем у личинок рабочих особей, и совсем незначительное выделение этих эфиров отмечается у личинок маток. Вот почему самки клеща предпочитают трутневый расплод, который в 7,2–15 раз интенсивнее поражается паразитами, чем расплод рабочих пчел (В.Л.Сальченко, 1965; К.В.Нацкий, 1976, и др.). Крайне редко клещи встречаются в маточниках.
Состав хитинового профиля самок-основательниц из расплода отличается от такового у самок, находящихся на взрослых пчелах, и кутикулы куколки пчел (J.L.Nation et al., 1999). Вероятно, запаховый сигнал, исходящий от самок в запечатанных ячейках, использует А. cerana, удаляющая пораженный рабочий расплод или дополнительно запечатывающая трутневый (R.Bornek, 1992; P.Rosenkranz et al., 1993).
Выявление этого сигнала может быть использовано как критерий оценки пчел при селекции их на устойчивость к клещу наравне с определением выделяемого количества кайромона личинками пчел тех или иных линий.
В ориентации самок варроа, очевидно, значительную роль играют также свойственные им самим феромоны. После окукливания личинки пчелы самка-основательница прокалывает хитин сзади 3-й пары ног куколки. Вблизи этого отверстия самка откладывает экскременты, содержащие в основном гуанин. Потомство клеща ориентируется внутри ячейки на запах последних при выборе места питания, линьки и копуляции (G.Donze et al., 1995, 1998). Вероятно, эти запаховые сигналы определяют также выбор клещом старых сотов и предпочтение поражать ранее инфицированных им же особей (S.Elsavi, 1987).
Нормальная работа семьи пчел зависит от транс-9-кетодецен-2-овой и транс-9-гидроксидецен-2-овой кислот, наибольшее выделение которых отмечают у однолетних маток в июне — июле, в период массового наращивания расплода. В августе снижается их выделение, сокращается количество расплода в семье. Опыты с одно- и двухлетними матками в пораженных клещом семьях пчел показали численное снижение выплода паразитов в семьях первой группы за счет увеличения времени линьки дейтонимф.
На поведение клеща оказывают влияние секреты желез рабочих пчел. Железа Насонова начинает действовать у рабочих особей после того, как они приступают к работе вне улья. Феромон содержит 43% гераниола и каждая вылетающая из улья пчела его имеет в количестве 0,001 мкл. Гераниол отпугивающе действует на клеща. В связи с этим у особей в возрасте семи дней паразиты смещаются на голову, грудь, тогда как у молодых пчел располагаются между стернитами брюшка (H.Hoppe, W.Ritter, 1988). На летающих, особенно на носящих воду, насекомых, у которых отмечается наибольшая секреция железы, паразитов значительно меньше, чем на внутриульевых (E.Hьttenger et al., 1981).
В состав феромона тревоги — запаха выделения жалящего аппарата пчел — входят изопропил-ацетат и I-октанол. Инъекция 0,5 мкл содержимого в одном жалоносном аппарате пчелы приводит к покиданию ее тела клещом (B.Kraus, 1990). Именно с этим фактором связано перезаражение семей во время пчелиного воровства. В норме только 5% самок варроа меняют своего хозяина в течение 24 ч, а при нападении до 40% клещей перемещаются на пчел семьи, участвующей в разграблении (F.Sokofski, N.Koеniger, 1989).
Осенью, в период отсутствия нектара в природе, обмен клещей между семьями пчел пасеки может достигать 80 экземпляров в сутки.
Придавая большое значение влиянию химических факторов на жизнедеятельность членистоногих, следует иметь в виду, что выполнение тех или иных поведенческих актов зависит от полноты информации, поступающей в их организм не только от хеморецепторов, но и от других (механо-, термо- и т.д.) рецепторов тела. Клещи проникают в ячейки сота, когда расстояние между ее отверстием и личинкой менее 7,5 мм (B.Goetz, N.Koеniger, 1993). Они реагируют на личинку на расстоянии 3–5 мм (М.Р.К. Исса и др., 1985). Варроа предпочитает личинок рабочих пчел в больших ячейках сотов, отстроенных европейскими пчелами, чем в мелких ячейках африканизированных пчел (Д. Де Джонг и др., 1985). Самки варроа выбирают поднятые над поверхностью сота ячейки — трутневые (D. De Jang, R.R.Marse, 1988). Самки клеща способны определять температуру с точностью до 0,4°С (В.М.Таций, 1981) и заселяют преимущественно центральную зону гнезда пчел, где поддерживается более постоянная температура (В.И.Масленникова, 2000).
Некоторые наблюдения за поведением варроа неоднократно пытались использовать для борьбы с клещом. Было предложено удалять паразита с помощью трутневого расплода (Н.С.Куликов, 1965; В.Л.Сальченко, 1967, и др.). Использовались различные конструкции строительных рамок, выпущена трутневая вощина и т.д. Однако метод остался довольно трудоемким и не всегда выполнимым в производственных условиях.
При опрыскивании пчел кайромонами в смеси с парафиновым маслом и 5% Tween–20 для снижения поверхностного натяжения жидкости и повышения смачиваемости тела пчел получена 95% эффективность в безрасплодных отводках и 80–95% в семьях с расплодом (Y.Le Conte et al., 1999; Y.Le Conte, 1999).
Отдельным направлением исследований является поиск природных антиферомонов или дисраптантов, препятствующих восприятию запахов хеморецепторами членистоногих, обычно близких по строению самим феромонам (Ю.А.Овчинников, 1987).
Очевидно, деструкцию рецепторов и дыхательной системы клеща вызывают пары органических кислот (муравьиной, щавелевой, молочной) при контакте с влажной поверхностью органов. Эти кислоты и в настоящем широко используются в различных странах для борьбы с варроа.
Частичную или полную блокаду хеморецепторов и дезориентацию клеща могут вызывать также различные эфирные масла. Определенный эффект воздействия на паразита получен при помещении в улей растительной массы душицы обыкновенной, иссопа лекарственного, конопли посевной, любистика лекарственного, соцветий пижмы, полыни горькой, кориандра, тимьяна, манарды, змееголовника, мяты, от дыма при сжигании багульника, скармливании водной настойки корня аира. Более стабильные результаты с эффективностью 40–80% дали 10%-ные эфирные масла: укропа, аниса, кориандра, мяты (ментол), тмина, шалфея, пихты, лаванды, эвкалипта, фенхеля, тимьяна (тимол) (Л.Н.Сурина и др., 1984, и др.). Проведенные лабораторные испытания 32 эфирных масел растений с последующими опытами на семьях пчел показали, что наиболее аттрактивным действием обладают гвоздичное и коричное масла, репеллентным — цитронелловое и майорановое. Последнее маскирует действие цитронеллы при одновременном использовании (B.Kraus et al., 1994). Добавление масла майорана в муравьиную кислоту позволило снизить концентрацию последней с 60–65 до 15% в новом препарате комби-AM, обеспечивающем при 28-дневной экспозиции в улье лечебный эффект 99% на семьях пчел с расплодом (Т. L. Le et al., 1997).
При всей целесообразности использования растительных средств борьбы с клещом действие испаряющихся в ульях средств уступает химиотерапевтическим препаратам по эффективности, результаты часто зависят от внешней температуры, силы семьи, конструкции улья и т.д.
Учитывая важность феромонов в поддержании единства семьи и ее нормальной жизнедеятельности, необходимо продолжить их изучение не только при варроатозе, но и при другой патологии. Не исключено, что такого рода изменения обусловливают: плохое печатание и удаление погибшего расплода при атипичных формах гнильца (парагнильцы); разлет пчел из больных нозематозом семей; выбрасывание здоровыми пчелами больных из улья при хроническом параличе. При двух последних заболеваниях количество и состав жирных кислот в теле больных пчел изменяется (M.D.Roberts, 1968; E.N.Nelson et al., 1971; П.А.Талпалацкий, 1980), что должно отражаться на составе кутикулярных восков.
Возможно, что с помощью феромонов в будущем будут разработаны более совершенные препараты. Они могут служить определенными тестами при селекции медоносных пчел на устойчивость к заболеваниям.
О.Ф.ГРОБОВ
ВИЭВ
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
