У общественных насекомых репродуктивный успех определяется не только числом индивидуально переданных генов, но и числом идентичных генов, переданных в последующие поколения близкородственными особями.
Примитивный характер эусоциальности шмелей выражается в том, что у некоторых видов, в том числе и у B.terrestris, наряду с маткой в семье могут присутствовать яйцекладущие рабочие особи. Возможны случаи столкновений между ними, а в результате — может быть уничтожение отложенных яиц и даже убийство матки. Появление яйцекладущих рабочих особей — результат механизма регуляции взаимоотношений между маткой-основательницей и рабочими шмелями.
Несмотря на то что особи с хорошо развитыми яичниками могут встречаться уже на самых ранних стадиях развития семьи, конфликты их с маткой-основательницей начинаются только с того момента, когда она переходит к откладке неоплодотворенных яиц. До этого момента созревание яиц у рабочих особей обычно резорбируется.
Наблюдения за репродуктивной активностью рабочих шмелей B.terrestris в лабораторных условиях показали, что яйцекладущими становятся наиболее крупные особи, отродившиеся из первой партии отложенных маткой-основательницей яиц. В дальнейшем их причастность к откладке яиц определяется последовательностью их отрождения.
При подготовке к откладке яиц они изменяют свое поведение задолго до этого: они концентрируются около самки-основательницы и не участвуют в заготовках пищи.
Первыми откладывают яйца особи, превосходящие других по активности конкуренции с основательницей, которая в итоге их усилий подвергается изгнанию или погибает. После этого рабочие шмели могут сами, подобно основательнице, тормозить или полностью подавлять продукцию яиц у более молодых особей.
По мере роста яичников у рабочих шмелей конкуренция между ними заметно усиливается. При нормальном развитии семьи самцы, отродившиеся из яиц рабочих шмелей, должны появляться уже после ухода молодых маток в диапаузу.
Факторы, определяющие доминирование рабочих особей в семье (без матки-основательницы), были исследованы Adriaan Van Doorn (1989), Honk Cor van, Hogeweg Pauline (1981). Иерархия доминирования в семьях шмелей B.terrestris поддерживается доминантно-подчиненными взаимодействиями. Рабочие особи начинают свое восхождение по иерархической лестнице с низшей ступени и последовательно поднимаются до «элитной», приближенной к матке группы рабочих, участвующих в откладке яиц и избегающих заниматься фуражировкой.
Элитная группа весьма стабильна. Особи, вошедшие в нее, остаются ее членами до тех пор, пока старая матка не покинет гнездо. Доминирующая рабочая особь устанавливает свое положение посредством открытой агрессии, она проявляется уже через 20–40 ч после изоляции группы рабочих особей.
Установленный порядок доминирования сохраняется из-за сдерживания эндокринной активности — подчиненных особей. Различия в размерах тела и в эндокринной активности — важные факторы при определении положения рабочей особи в иерархии доминирования. Доминантное распределение, по-видимому, более зависит от активности corpora allata, чем от активности яичников.
Так, рабочие особи с искусственно удаленными яичниками не отличаются от контрольных по проявлению поведения доминирования. Они не строят ячеек для яиц, но обороняют ячейки.
Способность рабочих особей переходить из одной функциональной группы в другую снижается с возрастом в процессе развития семьи; внутригнездовые особи высокого ранга после удаления фуражиров из семьи почти никогда не вылетают из гнезда за кормом. Это чаще делают молодые. Старые фуражиры после удаления внутригнездовых рабочих высокого ранга переходят к выполнению их функций вплоть до откладки яиц.
В.А.ПОНОМАРЕВ
Агробиоцентр ФГУП
«Совхоз "Тепличный"»,
г. Иваново
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
