Вода в капиллярах дерева (так называемая свободная) начинает замерзать только при охлаждении древесины до –2...–5°С (Е.С.Чудинов, 1984), а при сухой атмосфере — до –8...–11°С (Г.А.Самыгин, 1974).
Однако с началом замерзания в стволе кристаллизуется только часть свободной воды межклеточного пространства и сокодвижение, хотя и очень медленное, продолжается до наступления более низких температур. Способность воды (пасоки) сохраняться в переохлажденном жидком состоянии в тканях древесины, наличие в них растворов органических и минеральных веществ, способствующих сохранению жидкого состояния воды (наподобие антифриза), своевременная «закалка» дерева предохраняют его от гибели даже при трескучих морозах.
Что же касается связанной в клетках воды, то она, согласно данным разных авторов, начинает замерзать при охлаждении до –5...–16°С (Г.А.Самыгин, 1974) или до –10...–15°С (Е.С.Чудинов, 1984). Однако, принимая во внимание значительную инерционность температурного поля в древесных стволах, особенно большого диаметра, наиболее реальные значения внешних температур для этого процесса –15...–20°С (Е.С.Чудинов, 1984).
Количество кристаллизуемой в межклеточном пространстве воды постепенно увеличивается, и с наступлением продолжительного периода низких отрицательных температур в декабре — январе дерево переходит в состояние вынужденного (экзогенного) покоя. Это состояние характеризуется наличием в межклеточном пространстве заболони определенного количества замерзшей воды, почти полным отсутствием сокодвижения, продолжением кутикулярной (покровной) транспирации и, как следствие, постоянным дефицитом влаги в живых тканях дерева.
Дыхание живых клеток при этом продолжается постоянно, хотя и с резко уменьшившейся интенсивностью. Все жизнеобеспечивающие функции растение сохраняет на минимально возможном уровне, который однако достаточен для быстрого восстановления нормальной жизнедеятельности с наступлением временного или постоянного потепления. Подсушенные живые клетки готовы в любой момент принять недостающую воду из межклеточного пространства, как только она перейдет в жидкое агрегатное состояние.
Параллельно с описанными выше процессами в дереве происходит и еще один. Как показывают исследования (П.Крамер, Т.Козловский, 1983), с началом перехода дерева в состояние внутреннего покоя начинает изменяться концентрация газов в стволе дерева: содержание кислорода О2 повышается, а углекислого газа СО2 понижается. К январю—февралю кислород уже может занимать от 15% (сосна) до 30% (тополь) общего объема ствола, в то время как углекислый газ — не более 5%. Происходит это в результате измененных обменных процессов, вызванных понижением среднесуточных температур. При этом четко прослеживаются обратная зависимость между значениями внешних температур и концентрацией О2 и прямая — между температурами и концентрацией СО2.
Наличие этого процесса означает, что в стволе, например тополя, в зимнее время около 30% объема занято древесиной, около 30% — свободной и связанной водой, находящейся в разных агрегатных состояниях, и более 40% — газовой смесью (O2 + CO2) (П.Крамер, Т.Козловский, 1983). Газ в древесине заполняет полости и пустоты, свободные от воды. Если бы он находился в капиллярах вместе с водой, то нарушал бы непрерывность воды и делал бы невозможным передвижение водных потоков, ибо обязательным условием передвижения жидкости в капилляре являются непрерывность и неразрывность потока. Наличие в стволе зимнего дерева большого количества пустот (до 40% общего объема ствола), занятых газом, придает древесине хорошие теплоизолирующие свойства.
В мелких ветвях в холодное время года (а именно они испытывают в это время наибольший дефицит влаги) запасы воды, как показали опыты И.И.Туманова (1955), пополняются, и происходит это за счет притока из тех частей дерева, где имеются ее запасы. Такое передвижение воды при достаточном количестве жидкой фазы может быть и при слабых морозах (менее –5...–7°С, Ю.З.Кулагин, 1969 г.), и при значительных. Наблюдается оно при солнечной погоде, когда надземные части растения прогреваются сильнее по сравнению с окружающим воздухом.
Таким путем тонкие веточки, имеющие большую поверхность испарения, периодически пополняют израсходованную воду из запасов толстых скелетных ветвей и ствола. Если длительное время из-за сильных морозов этого происходить не будет, то ветви повредятся и в дальнейшем отомрут. Основной причиной повреждения древесины при замерзании растений считаются обезвоживание и механическое повреждение цитоплазмы клетки, вызванное образованием льда в межклеточном пространстве.
Таким образом, даже в период вынужденного покоя о полном прекращении сокодвижения в дереве говорить нельзя.
Ранней весной с началом потепления при прогреве ствола до положительных температур возобновляется интенсивное сокодвижение, в первую очередь за счет запасов свободной влаги, хранящейся зимой в межклеточном пространстве. По мере прогрева корнеобитаемого слоя почвы возобновляется поступление влаги от корней, включается механизм активного поглощения воды древесным организмом, движущей силой которого является, так называемое корневое давление. Корневая система при этом превращается в своеобразный насос, гонящий влагу по стволу. Механизм активного поглощения действует только ранней весной. В дальнейшем дерево переходит на пассивное поглощение влаги за счет кутикулярной (с поверхности дерева), а затем и листовой транспирации, которая становится основной силой, обеспечивающей перемещение влаги в проводящей системе дерева.
В.КОРЖ
Украина
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
