Под анабиозом подразумевается состояние временного, обратимого прекращения жизнедеятельности, возникающее при неблагоприятных условиях среды. Например, многие беспозвоночные (гидры, черви, усоногие раки, личинки комара и др.), приспособившиеся к жизни в систематически пересыхающих водоемах, реагируют на обезвоживание организма (потеря 50–75% воды) продолжительной приостановкой жизненных процессов.
Явление приостановки жизнедеятельности было впервые обнаружено А.Левенгуком в 1701 г., а термин «анабиоз» был введен В.Прейером в 1873 г. По существу, этот термин не в полной мере отражает явление приостановки жизнедеятельности. Греческое сложное слово anabios состоит из двух ana — вверх, bios — жизнь и означает возвращение к жизни, поэтому для определенного снижения, замедления и приостановки жизнедеятельности используют другие термины, так, у насекомых — это диапауза, у млекопитающих — спячка.
Под диапаузой у насекомых подразумевается временная приостановка в развитии или размножении. Для нее характерны резкое снижение активности метаболизма и приостановка процессов морфообразования. Это состояние обеспечивает насекомым выживание в неблагоприятных условиях, так как в состоянии диапаузы повышается устойчивость к замерзанию, высыханию, а также действию отравляющих веществ.
Неблагоприятные для жизни условия могут сложиться в разные периоды жизни насекомых. Видам, обитающим в северных широтах, характерна зимняя диапауза, в южном — летняя. Прекращение зимней диапаузы связано с весенним повышением температуры, а летней — с периодом дождей. Наряду с этим ее начало и завершение регулируются специфическим изменением физиологического состояния насекомого. Продолжительность диапаузы обычно составляет несколько месяцев, но может достигать и нескольких лет.
Насекомые могут диапаузировать на различных стадиях онтогенеза (от яйца до имаго), что определяется спецификой видовых адаптации.
Специфическая реакция пойкилотермных (холоднокровных) животных на кратковременное охлаждение — холодовое оцепенение. У разных видов насекомых пороговые значения температуры, приводящие к этому состоянию, существенно различаются. Низкий порог холодового оцепенения имеют насекомые, приспособленные к активной жизнедеятельности в холодное время года. Так, некоторые виды жужелиц сохраняют высокую двигательную активность при 5°С, а коллемболы (ногохвостки) — при –6°С. Первые цепенеют при 0°С, вторые — при –10°С.
У медоносной пчелы этот показатель находится на уровне 13,5°С. При такой температуре приостановка двигательной активности наступает через 17ч46 мин, если только пчелы не имеют возможности избежать ее воздействия.
Продолжительность охлаждения, необходимая для стимуляции оцепенения, уменьшается с понижением температуры. При 9°С для достижения этого состояния необходимо 4ч12 мин, при 0°С — 3ч9 мин, причем продолжительность охлаждения зависит от возраста пчел. Молодые особи при одной и той же температуре цепенеют быстрее старых (одно-двух-дневные цепенеют примерно в 2 раза быстрее 20–30-дневных).
В состоянии холодового оцепенения обменные процессы резко замедляются; дыхательная и сердечная функции полностью прекращаются, пчелы не могут потреблять содержимое медовых зобиков. Продолжительность жизни в состоянии холодового оцепенения определяется в основном количеством углеводов, растворенных в гемолимфе. При 10°С она составляет 65±16 ч. Под влиянием 24-часового оцепенения при 4°С продолжительность жизни рабочих пчел сокращается в среднем в 1,5 раза.
Толерантность к охлаждению у пчел, как и у многих видов одиночно живущих насекомых, определяется температурой максимального переохлаждения (ТМП), ниже которой начинается замерзание жидких фракций тела. Образующиеся при этом кристаллы льда повреждают клетки, ткани и органы насекомых, в результате они погибают. ТМП у пчел имеет выраженную сезонную цикличность (от лета к осени понижается) и зависит от экологической ситуации. В частности, у особей, зимующих при оптимальной температуре (5±1°С), ТМП составляет –10,8±0,2°С, а под открытым небом этот показатель холодостойкости уже равен — 12,4±0,2°С.
В процессе подготовки к зимовке у пчел происходят физиологические изменения, повышающие их холодостойкость. Это выражается в уменьшении содержания воды и соответственно в увеличении концентрации солей в жидких фракциях тела, что обеспечивает понижение температуры их замерзания. К осени в организме пчел происходит накопление полиолов, выполняющих криопротекторную функцию. Сходные процессы происходят также в период подготовки к зимовке одиночно живущих насекомых. Однако в отличие от них у пчел невозможна приостановка жизненных процессов на протяжении всей зимовки, то есть диапауза невозможна.
Приспособление пчел к длительной зимовке (в некоторых природно-климатических зонах она достигает семи месяцев) связано в основном с комплексом этолого-физиологических приспособлений. Наибольшее значение имеет способность пчелиной семьи регулировать тепловыделение и тепловые потери. За счет высокой активности тепловыделения внутри скопления зимующих пчел (в ее тепловом центре) поддерживается высокая температура, варьирующая в пределах 22–34°С, достигая иногда 38–40°С. Уменьшение тепловых потерь происходит за счет уплотнения пчел вокруг теплового центра, что снижает охлаждение его из-за уменьшения объема, занимаемого пчелами, и ограничения воздухообмена с внешней средой.
Уменьшению затрат энергии зимующей пчелиной семьи способствует репродуктивная диапауза матки (прекращение яйцекладки). Связанное с этим отсутствие расплода исключает необходимость стабилизации внутригнездовой температуры. При этом уменьшаются затраты корма и на терморегуляцию, и на трофическое обеспечение личинок.
Приобретение в процессе эволюций медоносной пчелой эффективных средств регуляции внутригнездового микроклимата повлияло в значительной мере на снижение роли индивидуальной холодостойкости. Она у пчел, как и у одиночных насекомых, зависит от ТМП. Но в отличие от последних пчелы в период зимовки могут изменять ТМП. Так, повышается (холодостойкость уменьшается) при голодании.
Немаловажное значение имеет также гипоксия, действию которой подвергаются пчелы в то время, когда находятся в тепловом центре. Здесь содержание углекислого газа находится обычно в пределах 4–6%, а концентрация кислорода понижается за пределы 10%. Под влиянием этого у пчел происходит понижение ТМП. Следовательно, преодоление пчелами длительной зимовки сопряжено с приобретением ими специфических этологических и физиологических приспособлений. Из этологических приспособлений наибольшее значение имеет эффективная регуляция тепловыделения и тепловых потерь, что достигается изменением активности термогенеза и плотности агрегации вокруг теплового центра. К экономии энергии у зимующих пчел приводит то, что значительная их часть, локализующаяся за пределами теплового центра, находится в состоянии пониженной активности. Эти насекомые, и особенно те из них, которые занимают периферию гнезда, подвергаются охлаждению. Их жизнеспособность определяется температурой максимального переохлаждения жидких фракций тела. Она закономерно понижается в процессе физиологической подготовки к зимовке в конце лета — начале осени. В этом предзимняя подготовка пчел и одиночно живущих диапаузирующих насекомых имеет большое сходство, но в отличие от одиночно живущих пчелы имеют возможность повышать устойчивость к замерзанию в течение зимовки. Это достигается у них способностью интенсивно питаться и находиться в условиях гипоксии, когда они мигрируют в тепловой центр.
Что касается приостановки жизнедеятельности (анабиоза), то ее возможности ограничиваются у пчел кратковременным холодовым оцепенением, которое приводит к значительной экономии энергетических ресурсов, так как в этом состоянии работа сердца, дыхательной и пищеварительной систем приостанавливается. Однако состояние оцепенения у пчел не трансформируется в диапаузу и тем более в анабиоз, что могло бы обеспечивать длительную (на несколько месяцев) приостановку жизнедеятельности. Медоносной пчеле, как и всем шести видам настоящих пчел рода Apis, биологически нецелесообразно диапаузировать или находиться в состоянии анабиоза в периоды неблагоприятные для жизнедеятельности (в зонах умеренного и холодного климата — зимой, в жарких — в периоды засух). Настоящие пчелы приспособились создавать в гнезде кормовые запасы. От их количества и качества зависит жизнеспособность семей настоящих пчел при неблагоприятных экологических условиях. Но эти запасы следует охранять, поэтому пчелам необходимо находиться в активном состоянии.
Е.К.ЕСЬКОВ
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
