Фитогормоны (гормоны растений) контролируют все этапы жизнедеятельности растений. Последовательно включаясь в процессы, протекающие в них, они обеспечивают рост и ветвление, образование плодов и семян и пр. Фитогормоны синтезируются в различных частях растений, особенно в интенсивно растущих (кончиках корней, верхушках побегов и т.д.), а оттуда транспортируются во все необходимые точки.
Механизм их действия таков. Гормональный сигнал, проходя по определенному пути, обычно усиливается во много раз. Конечной мишенью фитогормонов в клетке являются гены, причем, в зависимости от их типа и типа ткани активируется или репрессируется тот или иной набор чувствительных (компетентных) генов, образуются или исчезают соответствующие ферменты. Так, ауксин угнетает рост боковых побегов, а цитокинины подавляют это действие, усиливают ветвление, заставляют растения изгибаться с учетом направления света и вектора тяжести.
Цитокинины стимулируют открывание устьиц, а абцизовая кислота подавляет этот процесс, что очень важно в период недостатка влаги. Опадению листьев растения обязаны так же абсцизовой кислоте и этилену. Известно пять основных групп фитогормонов, помимо этого есть и другие эндогенные вещества, действующие подобным образом (брассиностероиды, пептиды и т.д.).
Результаты действия фитогормонов весьма разнообразны. Форма растения определяется в значительной степени ауксинами, цитокининами и гиббереллинами. Ауксин необходим для роста клеток, тканей, играет первостепенную роль в фото- и геотропизмах, предотвращает преждевременное опадение плодов, задерживает старение, занимая важное место в обмене веществ. Гиберрелины обладают многообразным физиологическим действием.
Интересно, что получены карликовые мутанты растений, необразующие эти фитогормоны. Они стимулируют линейный рост стебля, образование цветоносов и цветение, играют важную роль при образовании плодов и семян, помимо этого активируют прорастание семян, клубней и луковиц. Цитокинины также играют важную роль в жизни растений, влияя на их рост и развитие, активируя деление клеток, усиливая их способность притягивать питательные вещества, задерживают старение листьев многих растений, увеличивая размеры их клеток и тем самым усиливая их рост (Г.А.Романов, 2001). Интересно, что даже появление опухолей растений, вызванное патогенными микроорганизмами, связано с высокими концентрациями специфических фитогормонов, выделяемых патогенами.
Культивирование растительных клеток и тканей in vitro проводят на агаризованых либо жидких питательных средах, содержащих в качестве одного из основных компонентов фитогормоны. Изменяя условия, и прежде всего их концентрацию и соотношение, можно индуцировать образование различных органов. На этой же основе с целью сохранения генофонда растений созданы банки их меристемных тканей.
Цитокиниы и их синтетические аналоги совместно с ауксинами используют для получения трансгенных растений с измененным метаболизмом гормонов. Сейчас работы по созданию растений с направленными изменениями систем гормональной регуляции развиваются (В.А.Аветисов, 2001).
Ускорять рост растений, задерживать старение листьев, усиливать реакцию геотропизма, повышать жизнеспособность пыльцы и т.д. способны брассиностероиды (группа природных регуляторов роста растений). Они действуют подобно фитогормонам, но другим способом. Наибольшая концентрация брассиностероидов отмечается в пыльце.
Приведенные выше факты — только мизерная доля того, что известно о фитогормонах и их значении в жизни растений. Еще Ч.Дарвин в 1880 г. писал о каком-то химическом стимуляторе, перемещающемся от верхушки растения в восприимчивые зоны. В нашей стране начали заниматься фитогормонами в 1936-1937 гг. в Институте фитологии растений. На основе этих исследований, как было сказано выше, появилось новое направление — трансгенная инженерия.
Всем пчеловодам хорошо известно насколько тесно связаны жизнь медоносов и пыльценосов с жизнью пчел. Белковый корм (пыльца, обножка, перга) — это то, без чего не может развиваться семья. Однако, учитывая насыщенность растений фитогормонами, следует предположить их важную роль в этом процессе. Так, еще в 1952 г. В.Д.Севастьянов установил, что применение гетероауксина приводит к увеличению яйценоскости маток и силы пчелиных семей. Данные были подтверждены работами В.М.Тетюшева (1953), Е.П.Подобы (1955), Z.Sedlacek (1956). Н.П.Тимофеев (1995) пишет, что применение фитоэкдистеронов позволяет повысить продуктивность медоносных пчел и увеличивает их лет.
Поскольку фитогормоны обладают более высокой активностью по сравнению с гормонами насекомых и с меньшей скоростью подвергаются инактивации (В.Т.Какпаков, 1993), их можно использоваться при разработке приемов, регулирующих развитие, жизнедеятельность и продуктивность семей. В связи с этим изучение глубинных связей пчел и растений стало одним из направлений исследований на кафедре пчеловодства РГАУ МСХА им. К.А.Тимирязева.
Проведенные исследования показали зависимость семей и энтомофильных растений друг от друга. Гормоны, находящиеся в пыльцевых зернах, не только влияют на процессы формирования урожая у растений, но и оказывают существенное влияние на регуляцию процессов жизнедеятельности пчел: введение в подкормки фитогормональных препаратов улучшает физиологическое состояние особей, что оказывает существенное влияние на хозяйственно полезные показатели семей в течение всего года.
Фитогормоны играют важную роль в процессах оплодотворения и формирования плодов растений. Причем их завязывание в большей степени стимулируют гиббереллины, а на массу плода влияют ауксины. Обработка растений гречихи и вишни гиббереллином и ауксином в фазу бутонизации — начала цветения повышает урожай этих растений за счет увеличения завязывания и средней массы плода, а также за счет увеличения количества выделенного цветками нектара, что делает их более привлекательными для посещения пчелами.
Все исследованные синтетические аналоги фитогормонов при внесении в корм увеличивают продолжительность жизни пчел. Добавление эпибрассинолида и цитокинина в весенние стимулирующие подкормки сахарным сиропом пчелиных семей поднимает яйценоскость однолетних маток. Благодаря этому семьи, получавшие синтетические фитогормоны, набирают силу. При этом отмечено наиболее эффективное влияние эпибрассинолида. В конечном итоге такие подкормки приводят к усилению медособирательной деятельности и увеличению продуктивности пчелиных семей.
Введение фитогормонов цитокинина и эпибрассинолида в осенние подкормки сахарным сиропом замедляет биологически закономерное снижение силы семей в период подготовки к зимовке. При этом увеличивается количество выращиваемого расплода за счет сохранения силы пчелиных семей. Улучшается физиологическое состояние пчел осенней генерации: возрастает степень развития жирового тела, увеличивается общая масса тела, а также уменьшается процентное содержание воды в нем, что способствует лучшему ходу зимовки. Во второй половине зимы существенно активизируется фермент каталаза в заднем отделе кишечника, в целом увеличивается продолжительность жизни пчел. Отмечается уменьшение потребления кормов семьей и соответственно снижение каловой нагрузки особей и меньшее ослабление семей за зиму. В результате осеннего применения фитогормонов яйценоскость маток весной резко возрастает, как следствие увеличиваются темпы весеннего развития семей. В новый пчеловодный сезон они вступают сильными и с активно работающими матками.
Л.И.БОЙЦЕНЮК, С.В.АНТИМИРОВ,
О.А.ТИМАШЕВА, О.А.ВЕРЕЩАКА
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
