На территории Краснодарского края первый трутневый расплод появляется в III декаде марта, а пик его развития приходится на II декаду июля. При исследовании морфометрических признаков трутней медоносных пчел на данной территории нами отмечены изменения в жилковании крыльев. Наибольшее число случаев этих изменений пришлось на период массового развития трутневого расплода (с I декады июля до I декады августа).
Признаки жилкования крыльев и его аномалии, в частности различные направления жилок и их углов на передних и задних крыльях рабочих пчел и трутней, используют для определения их породной принадлежности (Караваева, 1954; Радченко, 1974; Ruttner, 1952). Такие исследования в Краснодарском крае не проводились. В нашу задачу входило изучение жилкования крыльев и его аномалий у местных помесных и чистопородных пчел серой горной кавказской породы.
Для исследования крыльев отбирали пробы трутней на пасеках равнинной зоны Краснодарского края. В центр пчелиного гнезда помещали сот с трутневыми ячейками, отбирали однодневных трутней с помощью изолятора (колпачка) и фиксировали в 70%-ном спирте. Препарированные крылья помещали на предметное стекло в каплю глицерина и изучали под бинокуляром МБС-9.
У 190 помесных и такого же числа чистопородных трутней серой горной кавказской породы исследовали передние и задние крылья. Во внимание принимали отчетливо распознаваемые аномалии, отмеченные в кубитальных ячейках передних крыльев, и явные изменения в жилковании задних крыльев (точечные аномалии не учитывали).
Продолжительность развития трутней медоносной пчелы составляет 24 суток, и за сезон в пчелиной семье происходит несколько генераций. Число трутневых личинок в одной пчелиной семье может варьировать от 5–10 до 250 штук и более. Среди трутней помесных пчел, отродившихся в августе 2008 г., изменения в жилковании были обнаружены у 47,4% особей от общего числа обследованных. Изменения по длине аномальных отрезков на правых крыльях были отмечены у 22,3% особей, а на левых крыльях — у 25,1%. Наибольшее число аномалий наблюдалось в жилковании кубитальных ячеек. В целом у перепончатокрылых жилкование кубитальных ячеек служит важным таксономическим признаком. Так, аномалии в виде выростов в область первой кубитальной ячейки на левом крыле отмечены у 13,9% особей, а на правом — у 11,1% (рис. 1).
Во второй кубитальной ячейке число отклонений было одинаковое как на левом, так и на правом крыле, всего у 5,54% особей. В третьей кубитальной ячейке на левом крыле аномалии отмечены у 2,8% особей, а на правом отклонений было в два раза больше — у 5,6% трутней. Очень часто в третьей кубитальной ячейке встречалась добавочная жилка, которая разделяла ячейку пополам или придавала ей форму восьмерки (рис. 2, а).
У некоторых трутней на обоих крыльях можно наблюдать аномальные жилки одного типа, расположенные симметрично, но различной длины. Также встречаются аномалии не симметричные, то есть правое крыло с правильными кубитальными ячейками, а на левом крыле вторая кубитальная ячейка имеет добавочную жилку, разделяющую ее пополам, образуя как бы четыре ячейки (рис. 2, б).
Редукция жилок обнаружена на левом крыле трутней, когда полного разделения второй и третьей кубитальных ячеек нет (рис. 3).
На задних крыльях у трутней представленные различными типами выростов аномалии обнаружены у 11,1% особей. На левых крыльях аномалий оказалось на 3% больше, чем на правых.
Случаи аномального жилкования крыльев у чистопородных трутней серой горной кавказской породы, отродившихся в августе, составили 31,5%, что на 15,9% меньше, чем у помесных пчел. У чистопородных пчел больше всего аномалий во второй кубитальной ячейке. Так, на правом крыле они найдены у 15,8% особей, а на левом — у 5,3%. Различные изменения в первой кубитальной ячейке выявлены только на левом крыле. Аномалии в третьей кубитальной ячейке были только на правом крыле. Следует отметить, что число изменений в первой кубитальной ячейке левого крыла и в третьей кубитальной ячейке правого крыла было одинаковым — 5,25%.
Описание аномалий жилкования крыльев в литературе встречается с 1967 г. По данным Бермана (1967), в Башкирии трутни имели аномалии в 26,4% случаев. Как отмечает Королев (1967), трутни в северной части Башкирии на передних крыльях имели отклонения в 22,6% случаев. На крыльях карпатских трутней Ульянова (1970) обнаружила аномалии у 38% исследованных особей. По нашим данным, у помесных трутней серой горной кавказской породы аномалии отмечались у 47,4% особей. Таким образом, у трутней различных пород из разных географических областей аномалии жилкования крыльев проявляются неодинаково. У трутней северных территорий отклонения в жилковании крыльев встречаются реже, чем у южных. Мы обнаружили, что на передних крыльях трутней наибольшее число аномалий сосредоточено в трех кубитальных ячейках, которые являются одним из систематических признаков. По данным Ruttner (1952) и Королева (1967), многие аномалии считаются модификациями, возникшими в результате внешних воздействий в период эмбриогенеза.
По мнению Моревой (2002), изменения в крыловом аппарате происходят в результате нарушения температурного режима в период развития расплода. При значительном повышении температуры могут появляться бескрылые особи трутней. Можно предположить, что превышение оптимальной температуры сказывается на формировании жилкования крыла, в результате жилкование крыльев принимает нетипичную форму и в редких случаях они могут редуцироваться. При незначительном повышении температуры (37...37,5°С) могут появляться различные аномалии жилкования. Обычно деформируется вершинная часть крыла, иногда возникают добавочные жилки и разветвления, относящиеся к двум различным мутациям.
Летний период на территории Краснодарского края характеризуется довольно высокими среднесуточными температурами. Максимальная температура воздуха в тени, по многолетним данным, в III декаде июля достигает 39...40°С и выше. Температура внутри улья повышается, особенно в краевых зонах, до 41°С и выше (рис. 4).
Для изучения влияния температурного режима на аномалии жилкования и изменение крыла трутней была исследована сезонная динамика изменения данного признака в 2010 г. Главной особенностью при этом стала сильная жара. Максимальная температура воздуха в тени во II–III декаде июля 2010 г. достигала 42...44°С. Температура внутри улья повышалась, особенно в краевых зонах, там где располагалась остаточная часть трутневого расплода. Отродившиеся остаточные трутни в данный период в редких случаях появлялись с незначительными аномалиями крыльев, большой процент крыльев оказался сильно видоизменен, а у некоторых особей крылья были редуцированы (табл. 1, 2).
Высокие внешние температуры приводят к значительным аномалиям в жилковании крыльев и к их редукции. Лейдлоу (1969) отмечал, что в результате изменения температурного режима в период развития расплода жилкование крыльев приобретает нетипичную форму, он назвал их «морщинистые крылья». По данным Монаховой и Горячевой (2010), последствия теплового стресса вызывают серьезные изменения на молекулярном и цитологическом уровнях, способных привести к утрате крыльев. Демьянович (1965) относит появление дополнительных жилок к рецессивным мутациям. По Шванвичу (1949), некоторые аномалии объясняются как атавизм, то есть проявление на крыльях признаков, характерных для далеких предков.
Аномалии жилкования крыльев трутней требуют детального изучения, так как представляют определенный интерес для селекционной работы и частной генетики пчел.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований и администрации Краснодарского края, грант № 11-04-96510-р_юг_ц.
А.В.АБРАМЧУК,
Л.Я.МОРЕВА
ГОУВПО «Кубанский государственный университет»,
г. Краснодар
Аннотация:
Рассмотрены случаи аномального жилкования у трутней серой горной кавказской породы. Установлено наибольшее число аномалий в трех кубитальных ячейках, которые используются в систематике медоносных пчел.
Ключевые слова:
трутни, аномалии, жилкование, крылья.
ЛИТЕРАТУРА:
1. Берманн Р. Аномалии жилкования крыльев // Пчеловодство. — 1967. — №1.
2. Королев В.Г. Об аномалии жилкования крыльев // Пчеловодство. — 1967. — №12.
3. Монахова М.А., Горячева И.И. Генотип, фенотип и норма реакции в условиях температурного стресса // Пчеловодство. — 2010. — № 4.
4. Морева Л.Я. Влияние температуры на сезонные изменения морфометрических признаков медоносной пчелы в теплом климате Кубани // Новое в науке и практике пчеловодства: сб. ст. Координац. совещания и конф. — Рыбное, 2002.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
