Известно, что матки и рабочие пчелы развиваются из одинаково оплодотворенного яйца. Следовательно, различие между ними не является генетическими факторами, а зависит от внешних причин. Какие причины влияют на это?
Развитие личинок матки и рабочих пчел различается, прежде всего, по двум главным особенностям: форма и размер ячеек, и количество и качество корма. Лабораторными экспериментами давно доказано, что форма и расположение ячеек не имеет решающего значения на развития одной или другой формы (касты). Некоторое понижение температуры в свободно висящем маточнике также не является причиной детерминации. Единственно возможным фактором является пища. (Плант, 1888). К этому различию, относящемуся к качеству корма, следует прибавить и различие в его количестве.
В маточнике личинка матки буквально плавает в молочке, тогда как пчелиная личинка живет и растет за счет того, что получает корм прямо в рот, т.е. что и сколько дадут.
Здесь возникает вопрос, только ли смена корма с молочка на смесь меда и пыльцы приводит к превращению личинки в рабочую пчелу? Однако оказывается, что из выкармливаемых только молочком личинок получаются только рабочие пчелы.
Этот опыт опровергает и второе предположение о роли большого количества молочка. Количество корма не влияет на кастовую дифференциацию. Однако если сразу после запечатывания маточника забрать оставшееся молочко, получается только ущербная матка. В большинстве своем она не больше обычной пчелы, но все-таки имеет устройство матки.
Когда в лабораторных условиях проводились опыты по получению маток из женских личинок, как правило, им давали обильное количество молочка. Но, несмотря на это, наряду с матками получался целый ряд переходных форм и даже типичные пчелы. Все это показывает, насколько сложен и многообразен вопрос детерминации, и что причины этого кроются в молочке.
Выкармливание женских личинок различалось не только по виду корма (молочко или смесь) и его количества, но и по составу молочка. Известно, что пчелы-кормилицы выделяют 2 различных компонента молочка. Различают по виду – один является белым, а другой – прозрачным. Знаем также, что личинки маток получают в течение всего периода оба компонента в примерно равном соотношении. Личинки рабочих пчел получают меньше белой составляющей, а после третьего дня почти не получают ее совсем. Химический анализ молочка из двух форм показывает, что нет такой составляющей, которая была бы представлена в одном корме, и отсутствовала бы в другом. Состав молочка в корме обеих каст одинаков. Разница только в количественном соотношении составляющих. Эти результаты порождают гипотезу, согласно которой соотношение одного или нескольких веществ определяет, какая особь получится. Но тогда возникает другой вопрос: почему в лабораторных условиях, где используется абсолютно свежее натуральное молочко, получается большой процент переходных форм и чистые пчелы?
В 1964 г. Рембольд и Хазнер, наконец, открыли одно активное вещество в воднорастворимом низкомолекулярном диализате пчелиного молочка для матки. Неожиданно Рембольд, десятком лет позже открыл подобное вещество и у других насекомых. Следовательно, вещество, обуславливающее развитие матки, не имеет видовой специфики. Оно, подобно некоему сверхгормону, стимулирует и регулирует внутрисекреторные процессы при образовании каст. Это вещество присутствует в невероятно малых дозах, и поэтому до сего времени не идентифицировано. Но если это когда-нибудь станет возможным, то нужно будет доказать, что оно действительно продуцируется пчелами-кормилицами. Если же оно проникает в молочко и в процессе линьки, тогда его следовало бы рассматривать не как причину детерминации, а как гормональный продукт, получаемый вследствие разложения ранее существующих веществ.
Выше было сказано, что первые 3 дня жизни личинки являются так называемой бипотентной фазой, в опытах, когда кормили пчелиных личинок только молочком, они не могли достигнуть даже стадии куколки. Это удалось только тогда, когда ученые догадались добавлять в молочко сахара. Даже Вайс (1975) таким способом смог получить из пчелиных личинок, питавшихся кормом, не только нормально развитых пчел, но и переходные формы, и даже одну матку. И все это потому, что добавлял в корм равные количества глюкозы и фруктозы. Это окончательно убедило, что молочко для пчелы и для матки не различается по наличию или по отсутствию детерминирующего фактора, а только по его количеству.
Следующий значительный шаг сделали Асенкот и Ленский (1976), которые еще больше обогатили корм для пчелиных личинок сахарами и получили не только больше взрослых пчел, но и значительно повысили процент получения маток. Детерминирующее влияние может иметь и содержание воды в молочке — например, в лабораторных условиях при кормлении разведенным молочком больше получались матки, чем при неразведенном. А ведь известно, что в улье с увеличением возраста личинки водное содержание в молочке возрастает. Но так или иначе, успешного проведения такого опыта в естественных условиях не состоялось.
По этой причине, может быть, следовало бы сахара и воду рассматривать не как конкретные детерминирующие факторы, а как составляющие, стимулирующие большее потребление корма, благодаря чему личинки потребляют и большее количество детерминирующей составляющей.
Однако пока она не будет идентифицирована и не доказано ее происхождение (от пчел-кормилиц или от обмена веществ личинок при линьке), ничто не может точно подтвердить это. Может достовернее считать гипотезу, согласно которой решающее значение для образования касты имеет количественное соотношение основных пищевых компонентов в личиночном корме. При этом, как видно, в «сбалансированном питании» не последнюю роль играют сахара.
Так или иначе, вопрос о направлении развития оплодотворенного яйца («на матку» или «на пчелу») остается без ответа, и только накапливаются новые и новые факты, чтобы со временем разгадать эту загадку природы.
Пламен Христов
Журнал «Пчели»
Пер. с болг. В.ЕФИМОВ