Способность пчел находить дорогу в свое гнездо после обнаружения в природе источника корма ни у кого не вызывает сомнения. И это неудивительно. Прежде чем стать его сборщицами, они неоднократно вылетают из улья на ориентировочный облет, постепенно расширяя район поиска.
Неожиданной оказалась их способность возвращаться к произвольной точке пространства, где они были выпущены и откуда начали свой самостоятельный полет. О таком поведении маток мы сообщили в статье «Хоуминг маток медоносной пчелы» (ж-л «Пчеловодство» №4, 2008). Результаты этих исследований могут быть положены в основу новых технологий разведения и содержания пчел.
Под влиянием работ М.Е.Лобашева и его учеников Н.Г.Лопатиной и И.А.Никитиной — сотрудников лаборатории физиологии низших животных Института физиологии им. И.П.Павлова, мы начали систематическое изучение способности пчел находить дорогу в свое гнездо.
Выполненные нами опыты в степях Северного Кавказа показали, что не все пчелы, отловленные в улье и выпущенные на различном расстоянии от него, возвращались в гнездо. Особи, не нашедшие его, прилетали к месту старта (ж-л «Пчеловодство» №2, 1959).
Возвращение пчел к месту выпуска в незнакомой местности происходило и в исследованиях М.Е.Лобашева, Н.Г.Лопатиной, И.А.Никитиной и Е.Г.Чесноковой (ж-л «Пчеловодство» №10, 1961). Хотя их цель была иной, они подтвердили правильность сделанных нами выводов, поэтому работа была продолжена.
В 1961 г. теплым майским утром в Каневском заповеднике отловили на летке вылетающих из улья пчел, пометив их, поместили по одной в спичечные коробки и затем отвезли на 10 км вверх по течению Днепра на остров Заречье. Для удобства наблюдения за полетом их выпускали по одной на песчаной косе. Освобожденные пчелы вылетали из коробков и быстро исчезали в небе. Мы не надеялись на их возвращение. Остров был окружен широким Днепром. Что могло заставить их возвратиться в спичечный коробок? Но каким было наше удивление, когда спустя 2, 4, 11 мин пчелы начали прилетать к месту старта. Они летали вокруг экспериментатора в белом халате и снова исчезали из поля зрения. Этот и последующие опыты показали нам, что рабочие особи способны запоминать и возвращаться не только в свое гнездо, но и к любой точке пространства, с которой они стартовали.
Осенью 2005 г. провели новую серию наблюдений по выяснению способности отдельных особей и групп пчел запоминать место отлета в поле. С помощью эксгаустера (приспособление для отлова насекомых) отловили пчел в количестве 100 шт. на крайних рамках гнезда, перенесли в поле и вытряхнули на картон возле пустого нуклеусного улья, установленного рядом с цветным экраном (100х60 см). Пчелы взлетали и дружно в него заходили. При отсутствии улья они присаживались на экран и собирались гроздью. После этого пчел перенесли на новый участок поля и, установив там прежний экран и пустой улей, снова вытряхнули на картон в 10–20 м от экрана. Насекомые взлетали и в подавляющем большинстве случаев возвращались в него. Следовательно, во время первого полета пчел в поле экран приобрел для них сигнальное значение и в дальнейшем служил ориентиром жилища.
Во время полета насекомые запоминают не только ориентир, но и его цвет. В контрольных опытах на новом участке поля устанавливали два экрана: желтый, возле которого они совершили полет, и голубой на расстоянии 2 м. Пчел, собравшихся в нуклеусном улье, снова вытряхнули в 10–20 м от экранов. Как правило, они собирались в улье у того цветного экрана, который находился во время первого ориентировочного полета. Таким образом, попадая в новую обстановку, пчелы образуют пространственные связи, используя приобретенный ранее опыт на зрительный ориентир.
В ряде исследований в качестве объекта мы использовали половозрелых трутней. Для этого в одной из семей на пасеке сформировали группу маркированных особей определенного возраста, перенесли их в поле в нуклеусном улье на кормовой рамке. Как и пчел, стряхивали трутней с рамки на картон возле пустого нуклеусного улья, установленного рядом с цветным экраном. В отличие от пчел они были менее активны. Некоторые из них присаживались на экран, остальные улетали, совершив 1–2 ориентировочных круга на месте выпуска. Спустя несколько минут улетевшие самцы начинали возвращаться к экрану.
Было установлено, что их пространственная ориентация в новой обстановке происходит по такой же схеме, как и у рабочих особей: во время полета образуется условный рефлекс на тот ориентир, который находился рядом. Однако значительная часть трутней не возвращалась к месту старта. По-видимому, их привязанность к месту выпуска менее выражена, чем у рабочих особей. Чтобы сравнить число возвратившихся трутней и пчел, их выпускали одновременно в одних и тех же условиях. Так, в одном из опытов из 119 трутней, которых выпустили в поле впервые, возвратились 47 (39,5%). В контрольном опыте из 47 самцов, выпущенных повторно, возвратились 32 (68%). Процент вернувшихся пчел был значительно выше и составил в первом случае 84%, во втором — 96,2%, то есть эту закономерность прослеживали и в последующих опытах.
Поле, на котором мы проводили опыты, было расположено на расстоянии 3 км от пасеки. Возможно, часть пчел и трутней могли вернуться в свое гнездо на пасеке. Чтобы исключить это, следующие исследования с пчелами проводили на территории большого парка, расположенного на достаточно дальнем расстоянии от пасеки. Во второй половине дня, когда прогрелся воздух, нуклеусный улей с кормовой рамкой и 100 отловленными рабочими пчелами разместили на хорошо видимом ориентире — большом пне, расположенном на свободной от деревьев площадке. Их выпускали по одной, регистрируя время отлета. Как правило, выбравшись из улья, они взлетали, совершали несколько ориентировочных кругов и улетали. Когда выпустили всех, начали учитывать время их возвращения.
Первые пчелы появились возле улья уже через 7 мин. Чтобы учесть число возвратившихся пчел, их отлавливали с помощью эксгаустера. Не все пчелы присаживались на улей, и поэтому их нельзя было учесть. К концу дня, когда температура воздуха снизилась и уменьшилась освещенность, они стали возвращаться к нему более активно. Из 92 выпущенных особей (8 особей погибли в улье) возвратились 74 (80,4%). На этом опыт прекратили, не ожидая возвращения остальных пчел. Замечу, что и в последующих экспериментах в улей никогда не возвращались все вылетевшие пчелы: часть их оставалась в поле. Можно предположить, что и в естественных условиях не все вылетающие в поле особи возвращаются в гнездо. Некоторые из них отмирают естественной смертью.
Сравнивая способность возвращения к месту старта маток, рабочих особей и трутней, следует отметить, что наиболее четко она проявляется у первых, несколько хуже у вторых и хуже всего у последних. Объяснение этому найти нетрудно. Матка является родоначальницей, и потеря ее грозит выживанию всей семьи. Пчелы также ответственны за сохранение семьи, поскольку принимают непосредственное участие в воспитании потомства. Кроме того, в процессе летной деятельности они постоянно укрепляют память на место размещения своего улья. Непостоянство трутней в отношении места размещения своего гнезда общеизвестно, и проявляется оно в их миграции по пасеке и миролюбивом отношении к ним пчел других семей.
Каковы ключевые механизмы, лежащие в основе способности пчел возвращаться к месту старта? Этот вопрос мало изучен. Однако можно предположить, что в основе этого явления лежат те же закономерности пространственной ориентации пчел, что и при возвращении их в гнездо. Проведенные нами опыты свидетельствуют о том, что важную роль играют наземные зрительные ориентиры. В полевых опытах матки, рабочие особи и трутни возвращались к экранам, возле которых они совершили полет, дифференцируя при этом их по цвету. Не исключено, что к способности пчел запоминать место старта причастны и проприоцептивные условные рефлексы, основанные на работе мышц. По данным исследований В.М.Карцева, пчелы способны различать направление поворотов влево, вправо (ж-л «Пчеловодство» №8, 2007).
Не последнюю роль при возвращении особей к месту старта, по-видимому, играет и расстояние. В опытах, выполненных на водной поверхности Днепра, было доказано, что у пчел можно выработать условный рефлекс на расстояние (ж-л «Пчеловодство» №9, 1960).
Основным ориентиром, по которому рабочие особи находят обратную дорогу к месту старта, являются положение Солнца на небосводе и направление лучей поляризованного света (Фриш, 1955, 1966).
Говоря о способности пчел возвращаться к месту старта, нельзя не упомянуть об их поведении при вылете из улья, а также при отлете от кормушки после обнаружения источника медосбора. Используя киносъемку с последующим покадровым анализом и построением кинограмм, мы установили, что, покидая улей или кормушку, насекомое совершает ориентировочный полет (И.А.Левченко 1976, 1998). Эта унаследованная реакция обеспечивает им возвращение в гнездо или к месту источника корма. Исследования подтвердили сделанное ранее предположение. Вылетая первый раз (или на новом месте), пчела ориентирует продольную ось своего тела перпендикулярно передней стенке улья головой к летку. Постепенно увеличивая амплитуду боковых движений, она совершает несколько ориентировочных петель, во время которых голова пчелы в основном обращена к летку улья (рис. 1, 2). Нетрудно заметить, что при вылете из него голова пчелы на подавляющем большинстве заснятых кадров обращена к летку, что способствует запоминанию места его расположения.
Ориентировочную реакцию пчел можно усилить, вставив в леток короткую гофрированную трубку. Такую роль выполняют и бортики, прикрепляемые к леткам ульев (А.Д.Комиссар, 1979). Преодолев трубку или стенку бортика, пчела взлетает и совершает в большинстве случаев ориентировочный полет, запоминая место старта для возвращения к нему после полета. Подметив эту особенность поведения, пчеловоды после перевозки пасеки на новое место прикрывают летки травой или сеном, чтобы они запомнили место расположения улья.
Следует отметить, что ориентационные способности пчел в полной мере проявляются только при их самостоятельном полете. Результаты опытов, полученные нами в поле на матках, пчелах и трутнях, свидетельствуют о том, что они могут возвращаться к месту старта без предварительного обучения. Выяснение механизма обнаружения пчелами места, откуда они начали свой полет без предварительного обучения, представляет несомненный интерес.
Медоносная пчела — хорошая модель для изучения общебиологического явления в животном мире — хоуминга, и дальнейшие исследования в этой области могут открыть много нового не только в науке о пчеле, но и в биологии животных.
И.А.ЛЕВЧЕНКО, Ю.В.ЛУЦЕНКО
Лаборатория этологии ННЦ «Институт пчеловодства
им. П.И. Прокоповича УААН»,
E-mail: Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в вашем браузере должен быть включен Javascript.
Ключевые слова:
пчелы, ориентировочный полет.
Аннотация:
приведены доказательства, что все стазы медоносной пчелы (рабочие особи, трутни и матки) в незнакомой местности способны возвращаться к месту отлета. В основе этого явления лежит образование условного рефлекса на внешние раздражители..
Summary:
proofs are furnished, that all melliferous bees in unfamiliar district are capable to come back to a flying away place.
Keywords:
bees, indicative flight.
Литература:
1. Лобашев М.С. и др. Ориентация медоносной пчелы по зрительным наземным раздражителям // Пчеловодство. — 1961. — №10. — С. 31.
2. Карцев В.М. Поведение пчел // Пчеловодство. — 2007. — №8. — С. 20.
3. Левченко И.А. и др. Хоуминг маток медоносных пчел // Пчеловодство. — 2008. — №4. — С. 4.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
