Биологическая эволюция — это процесс накопления изменений в организмах и увеличение их разнообразия во времени. Ее можно рассматривать как процесс, имеющий два измерения: анагенез, или эволюция организмов в каком-то одном направлении, и кладогенез — увеличение разнообразия организмов (В.В.Петрашов, 1992; А.С.Северцев, 2005).
У покрытосеменных растений более 70% видов имеют гермафродитные цветки и только 4–5% видов растений двудомны (М.А.Шишкин, 1988). Вероятно, в процессе эволюции происходили чередование и смена способов опыления, что также способствовало репродуктивной изоляции популяций и образованию новых видов.
При повышенной плотности энтомофильных растений и ограниченной численности насекомых-опылителей в агрофитоценозах возможно возрастание конкуренции растений за обладание пыльцой по линии консортивных связей. Конкуренция растений за опылителей, очевидно, возникает при их недостатке (Е.С.Иванов, Е.П.Прибылова, 2004). Истребление опылителей, например, было причиной развития автогамии у гавайских орнитофильных видов растений. Более того, в таксонах различных климатических зон один подчиненный таксон может быть аллогамным и даже несовместимым при наличии биотических опылителей, а другой — в их отсутствии — автогамным (подвиды Potentilla glandulosa).
Неслучайно количество пыльцевых зерен на семязачаток значительно выше у видов перекрестников, чем у самоопылителей: облигатные перекрестники — 5859, факультативные перекрестники — 797, преимущественно автогамные растения — 168, облигатные автогамные — 28 (Е.С.Иванов, 1998, 2001).
Вероятно, энтомофильные культивары в условиях жесткого ограничения панмиксии снизят уровень самонесовместимости и прибегнут к биотическому самоопылению меньшим количеством пыльцы из-за конкуренции и низкой плотности насекомых-опылителей. Конкуренция растений за опылителей и микроотбор спермиев, более склонных в данном случае к автомиксису, послужит развитию разноуровневого самоопыления. Как отмечают О.Солбриг, Д.Солбриг, естественный отбор существует не только на уровне особей, но и на уровне других биологических единиц: гамет (гаметный отбор), семейных групп (отбор родителей), популяций (групповой отбор) и т.д.
Гомоморфная (гаметофитная и спорофитная) и гетероморфная системы несовместимости растений-перекрестников не исключают проявления самоопыления. Барьеры несовместимости успешно преодолевают искусственными методами, широко используемыми в селекционной практике (И.И.Шмальгаузен, 1983). Даже у самостерильного сорта яблони Оранжевый Пепин с помощью гамма-облучения получены самофертильные мутанты, обеспечивающие хорошие урожаи плодов в изолированных односортных насаждениях (A.L.Campbel, 1982). Развитие данного направления обещает значительно повысить производительность труда в садоводстве и требует дальнейшего теоретического обобщения в сфере адаптации энтомофильных растений к самоопылению с учетом интереса пчеловодства.
В теории эволюции и в генетике способность к устойчивому развитию и наследственность составляют одну проблему. Ее решение возможно на основе учения о стабилизирующем (канализирующем) отборе и теории эпигенеза (М.А.Шишкин, 1988). Концепция перехода перекрестноопыляемых агрофитоценозов в самоопыляемые лежит в русле этих теорий.
В антэкологическом приложении появление новой адаптивной нормы самоопыления в энтомофильных односортных (клоновых) агрофитоценозах в свете учения И.И.Шмальгаузена, М.А.Шишкина может иметь следующие механизмы.
Антропические энтомофильные культуры возделываются и произрастают в среде, резко отличающейся от естественных мест обитания, так как их функционирование поддерживает человек. В обычных технологических и экологических режимах все особи мелиттофильных культиваров развиваются одинаково, реализуя адаптивную доминирующую (устойчивую) норму перекрестности через совокупный дарвинский или движущий отбор И.И.Шмальгаузена путем подбора специальных сортов-опылителей и осуществления миксогении пчелами. В односортных (клоновых) насаждениях и посевах из-за пространственной и экологической изоляции панмиксии до критического порогового состояния перекрестное опыление должно сменяться все бóльшим числом морфозов на самоопыление в соответствии со спецификой индивидуальных спектров по М.А.Шишкину. Причем первоначально функциональными раздражителями, вызывающими формообразовательные процессы, будут реакции организма, возникающие в связи с воздействием факторов внешней среды.
В условиях длительного блокирования панмиксии через «маятник поколений» и стабилизирующий отбор произойдет образование новой устойчивой адаптивной нормы самоопыления. По мере закрепления самоопыления в потомстве оно все более занимает место перекрестного опыления. На определенном этапе развития новая норма адаптивного самоопыления и старая норма убывающей перекрестности станут существовать в индивидуальных спектрах как две адаптивные модификации, реализуемые с учетом колебания биотических и абиотических факторов окружающей среды. Равновесное состояние двух адаптивных норм по фактору опыления с ресурсной и экономической точек зрения — выгодный путь развития.
Одностороннее вытеснение адаптивной перекрестности из генофонда энтомофильных культур отрицательно скажется на нектарной, пыльцевой, медовой и урожайной продуктивности агрофитоценозов. Данный аспект не вписывается в концепцию интегрального ресурса природы, стратегию экоразвития человечества. Поэтому выведение культиваров, адаптированных к чередованию само- и перекрестного опыления пчелами, без снижения трофической аттрактивности гермафродитных цветков для насекомых-опылителей важно для повышения продуктивности растений.
Закономерно, что одним из реальных вариантов развития покрытосеменных растений признается усиление гермафродитных функций цветка (А.Г.Сидорский, 1991; Г.Х.Шапошников, 1966). Науке известны случаи эволюции половой организации цветковых растений (в определенных экологических ситуациях) от однополых организмов к гермафродитным. В настоящее время это наблюдается у хурмы восточной. Данному факту мы придаем большое значение, так как реализация идей усиления трофической привлекательности гермафродитных энтомофильных культур и сочетания способов опыления позволит рационально совмещать интересы растениеводства и пчеловодства, поддержание их гомеостаза по линии пищевых связей.
В наблюдаемом ныне состоянии систем «опылители — цветковые растения» эволюционно значимый отбор в направлении повышения адаптированности пчел к определенным растениям возможен со стороны растений при недостатке ресурсов питания пчел и сильно обедненном составе цветущих растений. Соответствующие условия наблюдаются в современных энтомофильных агрофитоценозах. Пасека представляет собой экологическую систему, в которой главным биотическим компонентом и фактором являются популяции пчел, а их межбиогеоценозные миграции, связанные со сбором и запасом корма, оказывают существенное влияние на воспроизводство и биологическую продуктивность энтомофильных растений.
Следуя нашей гипотезе, эволюционно надежным интегрирующим посредником в осуществлении опыления агрофитоценозов в условиях дефицита диких насекомых-опылителей могут стать медоносные пчелы.
Таким образом, на современном этапе развития энтомофильных растений наблюдается тенденция смены способов опыления в направлении усиления функции самоопыления гермафродитных цветков. В основе формирования новой адаптивной нормы самоперекрестного опыления энтомофильных растений, возможно, лежит изменение генома растений под воздействием естественного отбора, а медоносные пчелы в условиях дефицита диких насекомых-опылителей будут обеспечивать процветание энтомофильных растительных сообществ.
Е.С.ИВАНОВ, Е.А.ЛУПАНОВ
Рязанский государственный университет
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
