Современный уровень знаний по физиологии терморегуляции в скоплениях медоносных пчел (зимний клуб) недостаточен для объяснения основных принципов жизнедеятельности пчелиной семьи в целом при низких температурах. До сих пор нет единого мнения по поводу регулируемой переменной, структуры и функции оболочки клуба, роли отдельных пчел при агрегировании и т.д. Исследователи едины лишь в том, что изоляция теплового центра внешним слоем пчел — решающий фактор в выживании при низких температурах.

Большинство моделей терморегуляции — это математические модели зимнего клуба пчел (S.Omholt, 1987; J.Watmough, S.Camazine, 1995; D.Sumpter, D.Broomhed, 2000; В.А.Тобоев, 2006), причем в них в основном моделируется не вся система терморегуляции, а лишь ее пассивная часть, охватывающая только стационарные режимы. Несмотря на очевидные их преимущества, нельзя недооценивать и теплофизические модели. Обладая реальной массой, теплоемкостью и температурой, находясь в реальных условиях теплообмена, они более наглядны и понятны большинству биологов, не владеющих специальными математическими знаниями.

В данной работе предлагается теплофизическая модель зимнего клуба пчел с системой регулирования центральной и периферической температуры. Это обобщенная натурная модель процессов теплопродукции и теплоотдачи, происходящих в скоплении пчел при изменении внешней температуры. Исследование проведено с помощью тепловизора ИРТИС-2000 (см. В.А.Тобоев, ж-л «Пчеловодство» №10, 2006). Типичная картина распределения температур в скоплении пчел показана на рисунке 1.

На основе исследования динамических особенностей тепловой картины на поверхности скопления пчел в предлагаемую модель заложена гипотеза регуляции температуры в центре клуба и на периферии по ее выходу из определенной зоны. Поддержание температурного гомеостаза осуществляется двумя сходными регуляторами, настроенными на разные интервалы температур, значения которых можно задавать в зависимости от реализуемой модели. Комфортными для пчел взяты значения температур в центральной части гнезда 24...32°С (при отсутствии расплода). С его появлением этот диапазон изменится до 33,5...35,5°С (Е.К.Еськов, 1992).

Электрическая схема предлагаемой модели показана на рисунке 2. Система регулирования температуры теплового центра Р1 настроена на интервал 24...32°С (пассивный период). При выходе температуры за его пределы либо включается дополнительный нагреватель R_д, имитируя увеличение теплопродукции в пчелином клубе, либо резистор R₀, что соответствует увеличению теплоотдачи клуба при перегреве. Аналогично работает регулятор периферической температуры, поддерживая ее значение в пределах 8...13,5°С. Мощность нагревателя R_п подбирали так, чтобы средний уровень метаболизма покоя колебался от 3 до 5 Вт.

В ответ на охлаждение включается нагреватель R_д, увеличивая общий уровень метаболизма до 10 Вт. Имитация реакции увеличения теплоотдачи выполняется включением резистора R₀, который уменьшает мощность нагрева примерно на 25%. Значения мощностей подбирают, изменяя напряжение питания нагревателей и сопротивление резистора R₀. (Питание нагревателей идет от стабилизированного источника питания.)

На рисунке 3 приведены характерные изменения температуры в центре модели зимнего клуба пчел в ответ на охлаждение окружающей среды. В зависимости от исходного теплового состояния модели возможно большое разнообразие в колебаниях температуры в центральной зоне, особенно в начальный период возникновения ответных реакций терморегуляции. Температура в центре может изменяться в направлении температурного стимула, оставаться на прежнем уровне или изменяться в противоположном направлении. При возврате окружающей температуры к исходному уровню температура в центре модели может вернуться к первоначальному уровню или остаться на новом установившемся. Это зависит от величины скачка внешней температуры, времени холодового воздействия и первоначального теплового состояния модели клуба. При этих воздействиях флуктуация температуры в различных точках модели приводит к изменению средней температуры, энергетической мерой которой может служить изменение теплосодержания.

Реакция модели агрегации пчел на холодовое воздействие зависит от начального уровня теплосодержания. Как его повышение, так и снижение на определенную пороговую величину приводят к включению терморегуляторов, приводящих к отдаче тепла или его сохранению. Поэтому степень напряжения уровня терморегуляции определяется теплопродукцией q_t, с учетом теплоотдачи q_s и изменением теплосодержания Δq зимнего скопления пчел

q_t = q_s + Δq. (1)

Изменение теплосодержания в данной ситуации равно изменению количества тепла в пчелином клубе

Δq = mc_cpΔT_cp, (2)

где m — масса пчел в клубе, кг; c_cp — средняя удельная теплоемкость клуба, ккал/(кг°С) ; ΔT_cp — изменение средней температуры клуба, °С.

Анализ специфики работы модели позволяет объяснить ряд противоречивых тенденций в поведении пчел при терморегуляции гнезда. Функционирование пчелиного клуба согласно данной модели направлено на сохранение такого соотношения между q_t и q_s, когда Δq ≈ const при определенных температурах. Другими словами, в определенном интервале температур (зона оптимальности — В.А.Тобоев, 2006) должно складываться динамическое равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, обеспечивающее соответствующие и относительно постоянные для каждого периода зимовки температуры внутри клуба и на его поверхности. Теплопродукция и теплоотдача выступают в качестве регулирующего воздействия по отношению к теплосодержанию. Вне зоны оптимальности теплосодержание клуба, определяемое прежде всего геометрией клуба и массой пчел в нем, претерпевает весьма заметные колебания вследствие неравенства вышеуказанных параметров. Равенство q_t = q_s справедливо лишь для интегральных величин теплообразования и теплоотдачи, взятых за достаточно большой промежуток времени. Что касается состояния клуба в какой-то момент, то равенство этих величин — редкое исключение. Следует отметить, что изменение теплосодержания может происходить под действием не только внешних, но и внутренних причин, например: при нарушениях режима влажности, увеличении концентрации углекислого газа в тепловом центре клуба, при патологических изменениях.

Таким образом, рассмотренная теплофизическая модель позволяет сделать вывод о том, что теплосодержание — интегральная величина, отражающая тепловое состояние пчелиного клуба. В этом случае система терморегуляции управляет уровнем теплонакопления в скоплении пчел, а не регулирует непосредственно температуру в определенной точке.

В дальнейшем на теплофизической модели зимнего скопления пчел предполагается провести ряд экспериментов с целью разрешения многочисленных вопросов, связанных со структурой и функцией системы терморегуляции пчелиной семьи как целостного организма.

В.А.ТОБОЕВ

Чувашский государственный университет

«

• 1
• 2
• 3
• 4
• 5

»