Феромоны второй группы — феромоны защиты, выделяются мандибулярными железами и железами жалоносного аппарата. Они вызывают у пчел тревогу и побуждают к бегству или активной обороне. Установлено, что феромоны тревоги — это два вещества: изоамилацетат и 2-гептанон.
При ужалении одновременно с ядом выделяется феромон, запах которого вызывает ярость остальных пчел. Они устремляются на врага и стараются вонзить жала поблизости от места первоначального ужаления.
Феромон защиты пчелы выделяют не только при ужалении. Для существования сообщества крайне важно, что каждая пчела, заметившая опасность, прежде чем вступить в борьбу, подает сигнал тревоги, который быстро распространяется среди пчелиного населения.
Наблюдать подобную систему сигнализации в действии лучше всего к вечеру или в холодный день, когда у летка остаются одиночные сторожевые особи. Если захватить пинцетом одну из них, кратковременно сдавить, а затем отпустить, то она тут же поднимет кончик брюшка, обнажит жалоносный аппарат, и тогда между волосками мягкой перепонки, соединяющей продолговатые пластинки жала, начнет проступать жидкость и являющаяся феромоном, запах которого служит сигналом тревоги (иногда она собирается в капельку на конце жала).
Побегав в такой позе перед летком быстро трепеща крылышками, пчела устремляется в улей, и вскоре из него выходит масса готовых к нападению жительниц гнезда. Здесь проявляется важная черта общественного образа жизни: вовсе не обязательно каждому члену самому сталкиваться со стимулом врожденной формы поведения — достаточно сигнала о его наличии от другого члена.
От оторванного жала рабочей пчелы исходит запах, напоминающий запах бананового масла. Такой же, но гораздо более слабый ощущается при обнажении жала пчелой. Оторванные жала маток и рабочих особей суточного возраста не имеют этого запаха и не вызывают агрессивной реакции пчел.
Один из активных компонентов феромона защиты медоносной пчелы, как уже указывалось выше, — изоамилацетат, который удалось экстрагировать из жал рабочих пчел (одно содержит приблизительно 1 мкг этого вещества.) В жалах маток и рабочих пчел суточного возраста его обнаружить не удалось. Шарики из ваты, смоченные изоамилацетатом, вызывают у пчел сильное возбуждение (реакцию тревоги), но не побуждают их к ужалению. Между тем они всегда жалят ватные шарики, в которых остались оторванные жала. Это доказывает наличие специфического феромона, вещество которого нестойко, и при 20°С пчелы не ощущают его уже через 10 мин.
Феромоны третьей группы — репродуктивные, или феромоны размножения. Для знакомства с ними вспомним «свиту» плодной матки. Чем и почему матка привлекает к себе пчел?
Первое сообщение о выделении маткой пахучего вещества было сделано еще в 1910 г. харьковским пчеловодом Г.Л.Кондратенко в изданной им книге «Новая теория пчеловодства». Но оно мало заинтересовало современников, и лишь спустя 30–40 лет эта тема привлекла внимание пчеловодов и исследователей (Г.Гесс, 1942; Л.Гериг, 1965).
Наиболее полное изучение этого вещества провел сотрудник английской Ротамстедской опытной станции К.Г.Батлер, который и назвал его маточным веществом. Впервые он доложил результаты своих исследований на Международном конгрессе по пчеловодству в Копенгагене в сентябре 1954 г. На основании целой серии опытов с полной и частичной изоляцией матки ученый показал, что отстройка свищевых маточников тормозится, если пчелы имеют постоянный контакт с маткой или с пчелами, обслуживающими ее.
Регулирующий фактор — маточное вещество, которое пчелы слизывают со всех частей тела матки и особенно с ее брюшка. Чтобы иметь его необходимое количество, пчелы должны контактировать с определенной минимальной поверхностью тела матки (подобное отмечено у муравьев и термитов). Оно распределяется среди членов семьи при кормовых контактах. При его недостаточном количестве координированная деятельность пчел нарушается.
М.Люшер (Швейцария, 1963), выясняя действие маточного вещества, пришел к выводу, что главная роль в нем приходится на эндокринные железы рабочих пчел — прилежащие тела (корпора аллята). Пока пчелы получают маточное вещество, их поведение не отличается от стандартного, и прилежащие тела имеют обычный размер. При отсутствии вещества (после отбора матки) железы увеличиваются, изменяются состав их гормонов и поведение пчел — появляется стремление закладывать маточники. Добавление к корму маточного вещества сдерживает увеличение эндокринной железы.
Маточное вещество служит важным, вероятно, самым важным, фактором в поддержке единства пчелиной семьи, контролирует дальнейшее производство маток, задерживает развитие яичников у пчел, побуждает их кормить матку и ухаживать за ней. Маточное вещество у маток имеет разную привлекательность для пчел и по-разному сдерживает развитие у них яичников.
Р.Д.РИБ
Казахстан