Генетический анализ внутривидовой структуры пчелы медоносной

Единственный в Европе вид рода Apis — пчела медоносная Apis mellifera L. Его структуру составляют подвиды (породы в зоотехническом смысле).

Европейские породы пчел достаточно хорошо изучены и описаны. Это прежде всего Apis mellifera mellifera L. (темная лесная, среднерусская), занимающая огромный ареал; Apis mellifera caucasica, Gorbachew (серая горная кавказская); Apis mellifera remipes Gerst (желтая долинная кавказская); Apis mellifera ligustica, M.M.Spinola (итальянская); Apis mellifera carnica, Pollman (краинская); Apis mellifera acervorum, Scorp. (украинская степная).

Российские и украинские ученые-пчеловоды склонны выделять еще Apis mellifera carpatica — карпатскую породу, хотя зарубежные ученые считают ее ветвью, или популяцией, краинской. Породы различаются комплексом биологических, хозяйственно полезных и поведенческих признаков. Для более полной оценки используют морфометрические методы, разработанные Г.А.Кожевниковым, В.В.Алпатовым, G.Goetze, ставшие классическими.

В.В.Алпатов (1926), А.С.Михайлов (1926) установили закономерное уменьшение длины хоботка рабочих пчел с юга на север и выразили это математически (рис.1). Позднее J.S.Huxley (1942) назвал это явление термином «клин». Однако, как и любое биологическое явление, клинальная изменчивость не вполне укладывается в математические формулы.

Уже А.С.Скориков (1936) рассчитал, что в лесной зоне хоботок у рабочей пчелы увеличивается на 0,1 мм через 1,53° широты, а в степной — через 2,67°. Ю.И.Новоженов (1982) считает, что клинальную изменчивость определяют два основных фактора: селективное влияние среды и поток генов. И тот и другой фактор действуют и на примере Apis mellifera, внося серьезные коррективы при изучении структуры вида.

Совсем непроясненным остается вопрос более мелких таксономических единиц — популяций, экотипов. Рассмотрим, например, Apis mellifera mellifera. Ее первоначальный ареал огромен — он охватывает всю Центральную и Северную Европу, включая Россию между 50–60° с.ш. По П.М.Комарову (1937), его южная граница проходит по линии Орел—Рязань, Ульяновск, Уфа, Оренбург, Челябинск. 

Во времена В.В.Алпатова (1929) между 52 и 60° с.ш. еще наблюдалась указанная выше закономерность (см. рис. 1). Да и F.Ruttner (1992) подтвердил наличие клинальной изменчивости в Европе. В Провансе (44° с.ш.) длина хоботка рабочих пчел Apis m. m. была 6,265 мм; в Йоркшире (54°) — 6,013 мм; в Норвегии (58– 60°) — 5,962 мм.

Казалось бы, этот признак можно использовать для выделения популяций внутри Apis mellifera mellifera. Но здесь налицо и серьезные ограничения. Как быть с популяциями, расположенными на одной широте? Морфометрический анализ здесь бессилен. Более того, в настоящее время положение в России существенно изменилось, и в диапазонах широт от 50 до 60° уже не просматривается закономерное уменьшение длины хоботка с юга на север (табл. 1, рис. 2), хотя его длина укладывается в стандарт породы.

Возможно, за прошедшие 80 лет в результате интенсивного перемещения пчелиных семей на этот признак воздействовал как поток генов, так и селективное влияние среды.

Таким образом, для выявления популяций внутри вида Apis mellifera mellifera морфометрический метод неэффективен, и мы возлагаем определенные надежды на методы генетического анализа (М.А.Монахова, И.И.Горячева, Н.И.Кривцов, 2009).

При исследовании маркерной области генома митохондрий у A. mellifera mellifera обнаружена очень высокая концентрация тяжелых фрагментов — в среднем 800 пар нуклеотидов, п. н., (табл. 2.), тогда как у A. m. carpatica — всего лишь 300 п. н. Есть определенные различия в концентрации тяжелых вариантов и в разрезе популяций (от 600 до 1200 п. н.). Разумеется, полученные данные носят предварительный характер и исследования будут продолжены.

Работа выполнена в рамках проекта целевых исследований РФФИ «Разработка ДНК-технологий для паспортизации пород и породных линий медоносной пчелы Apis mellifera на территории России».

Н.И.КРИВЦОВ, И.И.ГОРЯЧЕВА

НИИ пчеловодства

Ключевые слова:
клинальная изменчивость, длина хоботка, митохондриальная ДНК.

Аннотация:
Дана характеристика морфометрического показателя — длины хоботка с учетом широты местности и приведены маркерные области генома митохондрий Apis m. m.

Summary:
Characteristic morfometric of length a trunk too given latitude areas and mitochondrial genome are markernye area the Apis m.m.

Keywords:
klinal variability, the length of a trunk too, mitochondrial DNA.

Литература: 
1. Алпатов В.В. Хоботок кавказской пчелы в вариационно-статистической обработке. – Биол. Казан. обл. с.-х. опыт. ст. — 1926. — № 4. 
2. Алпатов В.В. Биометрические исследования по изменчивости и породам медоносной пчелы // Quart. Rev. of boil. — 1929. — №1. — V.4. 
3. Михайлов А.С. О зависимости длины хоботка медоносной пчелы от широты местности. // Опытная пасека. – 1926. — № 2. 
4. Комаров П.М. Разведение пчел. – М.: Сельхозгиз, 1937. 
5. Скориков А.С. Изменчивость экстерьера медоносных пчел рода Apis в Евразии и их систематика: труды зоол. ин-та АН СССР. — 1936. — Вып. 1. 
6. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида. Фенетика популяций. – М.: Наука, 1982. 
7. Монахова М.А., Горячева И.И., Кривцов Н.И. Генетическая паспортизация A. mellifera. Проблемы и методы // Пчеловодство. – 2009. – №4. 
8. Huxley J.S. Evolution. The modern synthesis L. — 1942. 
9. Ruttner F. Naturgeschichte der Honigbienen. – Munchen, Eherenwirth, 1992.

«

• 1
• 2
• 3
• 4
• 5

»