Матковыводные пчелохозяйства при нарушении правил размещения нуклеусных парков терпят большие убытки, поскольку при возвращении из брачного полета матки часто теряются. Для сокращения их блужданий размещают дополнительные наземные ориентиры возле нуклеусных ульев, а также окрашивают их в различные цвета или наносят рисунки различных форм и цветов. Поэтому очень важно знать, какие именно цвета матки различают. Изучение их цветового зрения в естественных условиях достаточно сложно, так как они вылетают из гнезда только несколько раз в жизни. Значительно легче эти исследования выполнять на пчелах, поэтому их цветовое зрение достаточно хорошо изучено.
Со времени проведения опытов Фиша (1914) и Кюна (1927), связанных с поведением насекомых, доказано, что пчелы хорошо различают четыре области спектра: желтую, сине-зеленую, синюю и ультрафиолетовую (Панкова, 1957). Опыты Даумера (1956) показали, что их чувствительность к оттенкам в середине этих областей различна.
В спектре цветов, воспринимаемых пчелами, имеются три сравнительно широкие области (желтая, синяя, ультрафиолетовая), внутри которых оттенки изменяются медленнее, чем в двух узких промежуточных: сине-зеленой и расположенной на границе фиолетовой и ультрафиолетовой части спектра. В связи с этим желтая, синяя и ультрафиолетовая приняты за основные цветовые области спектра, воспринимаемые пчелами. При смешивании их концов, то есть желтого цвета (588 мm) с ультрафиолетовым (360 мm), у насекомых возникает новое восприятие, которое хорошо отличается от восприятия желтой, сине-зеленой, синей и ультрафиолетовой части спектра. Эта область, включающая смеси с содержанием ультрафиолета от 2 до 50%, по аналогии с пурпурной областью человека названа пурпурной областью пчел. В ней они различают два оттенка хорошо и пять умеренно. Достаточно примешать к желтому лишь 2% ультрафиолетового, чтобы оттенок желтого для пчел заметно изменился.
Выявилось еще одно цветовое качество зрения пчел — восприятие смесей сине-фиолетового луча (440 мm) с ультрафиолетовым (360 мm) — пчелиная фиолетовая область. В ней они различают очень хорошо три оттенка и семь умеренно. При добавлении к сине-фиолетовому лучу 3% ультрафиолетового для насекомых возникает новый и хорошо отличаемый оттенок.
Итак, можно считать доказанным, что пчелы различают шесть главных цветов: желтый, сине-зеленый, синий, ультрафиолетовый, пурпурный и фиолетовый.
Существуют дополнительные цвета, то есть те, которые при добавлении к какому-либо цвету или смеси цветов позволяют получить белый цвет. Так, для желтого дополнительным является синий, а для сине-зеленого — ультрафиолетовый. Это доказывает тот факт, что после дрессировки пчел на белый цвет, но без включения ультрафиолета, они не могут отличить его от сине-зеленого.
Часто результаты исследования зрения пчел механически переносят и на маток, скорее всего это неверно. Матки и рабочие пчелы имеют неодинаковое строение тела и выполняют разные функции. Так, Таранов (1975) считал, что матка, не посещающая цветки, не имеет такой же способности различать цвет и запах, как рабочие пчелы.
Исходя из важности знания цветового зрения маток, мы решили провести ряд опытов по его изучению. Главная задача — выяснить, существуют ли различия между зрением маток, пчел и трутней. В одном из опытов мы определяли, насколько они отличают синий цвет от других. Для этого на ровной площадке разместили стандартный нуклеусный улей с пчелами, трутнями и неплодной маткой. К передней стенке прикрепили щиток, окрашенный в синий цвет. После того как все особи семьи облетелись, нуклеус убрали, а вместо него разместили два других. Один окрасили в синий цвет, другой — в тот, с которым мы хотели сравнить. В них перенесли пчел и трутней, разделив на две равные части. Таким образом мы создали условия, при которых отличить ульи их обитатели могли только по цвету щитков передней стенки. Выпускали матку, трутня или пчелу в 5 м от летка. Если насекомое цвета щитка не различало, то оно путало место расположения своего гнезда при возвращении. Нуклеусные ульи каждый раз меняли местами, чтобы исключить возможность появления других ориентиров.
С помощью таблицы последовательных граничных распределений для трех уровней значимости (5; 1 и 0,1%) ноль-гипотезы подбирали необходимую повторность и определяли, отличают ли насекомые данные цвета.
Матки отличали все предлагаемые цвета от синего, но с высокой вероятностью ошибки (Р0 = 5%). Темно-зеленый ни пчелы, ни трутни от синего не отличали. Также пчелы не отличали синий цвет от белого.
Известно, что медоносные пчелы воспринимают невидимые для человека ультрафиолетовые лучи. Более того, они ощущают даже небольшое их наличие. А как воспринимают ультрафиолетовый свет матки? Для выяснения этого вопроса поставили нижеприведенные опыты, которые также проводили в сравнительном аспекте с рабочими пчелами.
В темной комнате на арену выпускали пчелу или матку в луч света. У насекомого проявлялась фототаксическая реакция: оно начинало двигаться в направлении его источника. Когда насекомое долетало до середины арены, этот свет выключали, одновременно включали заданный свет, но уже под углом 90° к источнику предыдущего. Если исследуемый цвет пчела или матка воспринимали, то насекомое поворачивалось под углом 90° и двигалось в направлении нового источника света. Использовали интерференционные светофильтры, которые пропускают свет определенной длины волны.
Рабочие пчелы различали все исследуемые цвета (длина волн от 450 до 350 мm), матки (п = 7) реагировали по-разному. Некоторые из них различали все предлагаемые цвета, другие не реагировали на ультрафиолетовую область спектра. В таблице показаны результаты исследования матки №3. На включение ультрафиолетового цвета она отвечала изменением полета в половине случаев. В связи с этим утверждать, что матка его не видит, мы не можем.
Поведенческие опыты не дали убедительных результатов. Поэтому мы решили провести изучение цветового зрения различных стаз медоносной пчелы на электрофизиологическом уровне.
Как известно, пчела обладает трихроматической системой зрения. У них существует три цветоприемника: зеленый с максимумом поглощения 530 мm, синий — 420 мm и ультрафиолетовый — 340 мm (H.Autrum, 1975). Наличие ультрафиолетового цветоприемника у маток медоносной пчелы до сих пор не выявлено. Мы поставили перед собой задачу выяснить, воспринимают ли они ультрафиолетовый цвет, и сравнить с результатами, полученными на пчелах. Опыты проводили в лаборатории Института зоологии АН Украины.
Если один микроэлектрод поместить на роговицу глаза, а другой — укрепить на какой-либо иной части тела, то при изменении освещения будет возникать электрический потенциал. С помощью усилителя постоянного тока его можно увеличить и зарегистрировать на осциллографе в виде так называемой электроретинограммы (ЭРГ). Безусловно, суммарный электрический ответ, каким является ЭРГ, не может дать ту информацию, которую мы получим при измерении спектральных характеристик одиночных фоторецепторов. Но этот способ гораздо менее трудоемок и позволяет оценить границы спектра излучений, воспринимаемых зрительной системой, а при опытах с селективной адаптацией установить и число цветоприемников, их спектральные характеристики (Мазохин-Поршняков, 1959, 1962, 1965).
В опытах использовали метод селективной адаптации. В маленькое отверстие роговицы глаза помещали микроэлектрод, второй размещали в грудном отделе туловища. Закрепленное насекомое облучали опорным оранжевым светом, который имеет лучи в диапазоне видимого пчелиного спектра, кроме ультрафиолетового. Возникало привыкание глаза, и при повторном облучении уменьшалась реакция, регистрируемая на осциллографе. При облучении ультрафиолетовым цветом, к которому глаз не адаптировался, отмечалось увеличение реакции у пчел, что можно увидеть на графике. У маток такого явления не наблюдали, что косвенно говорит об отсутствии у них ультрафиолетовых приемников. На равноквантовые лучи остального видимого пчелами диапазона спектра реагировали как матки, так и рабочие особи.
Возможно, что рецепторы, которые воспринимают ультрафиолетовый цвет у маток, малочувствительны или мешают какие-то другие, не учтенные факторы, но очевидно, их зрение отличается от зрения пчел. Однако эти опыты требуют дополнительного изучения. Можно предположить, что маткам и трутням, которые не вылетают в плохую погоду, нет необходимости видеть ультрафиолетовый свет и иметь такое же хорошее зрение, как у пчел.
Ю.В.ЛУЦЕНКО
Институт пчеловодства им. П.И.Прокоповича,
Лаборатория этологии медоносной пчелы
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
