Хозяйственная деятельность человека наряду с отрицательным воздействием оказывает и положительное влияние на численность шмелей в урбаноценозах, в которых шмели зимуют, основывают гнезда из года в год, образуя устойчивые популяции.
Фауна шмелей городов изучена недостаточно, можно привести ряд работ: A.Anasiewicz (1971) — г. Люблина; Л.Г.Сысолетиной (1971), З.А.Ефремовой (1985) — городов Поволжья; Н.Р.Богатыревым (1985) — г. Новосибирска, В.Б.Бейко и М.В.Березиным с соавторами (1992) — г. Москвы.
Места обитания шмелей в городе — парки и скверы, районы старой застройки, где много травянистой, кустарниковой и древесной растительности. Так, в городах восточного Верхневолжья зарегистрировано 20 видов шмелей: В. maculidorsis Skor., В. equestris F., В. derhamellus Kirby, В. muscorum F., В. silvarum L., B. solstitialis Panz., B. subbaicalensis Vogt, B. schrencki F. Моr., В. agrorum F., B. hortorum L., B. distinguendus F. Моr., В. subterraneus latreillellus Kirby, B. lucorum L., B. terrestris L., B. soroeensis F., B. semenoviellus Skor., B. lapidarius L., B. sichelii Rad., B. hypnorum L., B. pratorum L.
Основу городского населения шмелей составляют четыре урботолерантных вида: В. lapidarius L. (29,6% сборов), В. agrorum F. (18,76%), В. lucorum L. (15,72%), В. derhamellus Kirby (10,52%). В целом эти виды составляют 74,6% учтенных экземпляров шмелей. Такие виды, как В. hortorum L., В. distinguendus F. Моr., В. silvarum L., В. terrestris L., В. hypnorum L. обычны в черте города, и составляют 21% сборов. Остальные виды встречаются крайне редко и единичными экземплярами; редкие дают всего 4,3% от всех зарегистрированных особей.
Костяк городской фауны шмелей Центрального района Нечерноземной зоны РФ составляют виды западно-палеарктического ареалогического комплекса (55% видов и 76,17% сборов). Три широко распространенных в Палеарктике вида по численности занимают второе место (21,32%). Наконец, шесть видов бореального европейско-сибирского комплекса по количеству зарегистрированных экземпляров занимают третье место (всего 2,51% сбора шмелей).
Видовой состав шмелей городов отражает и природную зональность в распространении этих насекомых. Так, основную массу населения шмелей в городах Центрального Нечерноземья РФ составляют 11 видов шмелей лесной зоны — 44% сборов. Второе по численности место занимают два вида лесостепных шмелей (В. lapidarius L., В. silvarum L.), — 31% особей. Полизональный вид В. lucorum L. дает 16% сборов, степной вид В. terrestris L. — 8%, таежные виды, несмотря на высокую представленность в видовом составе (5 видов), по численности занимают последнее место. Это лишь 1,36% зарегистрированных особей всех видов.
В населенных пунктах Чувашии и Татарии преобладают следующие виды: Bombus agrorum, B. hortoram и B. hypnorum. Это типично лесные и обычные виды лесной зоны. В лесостепной зоне изучена фауна шмелей городов Ульяновска, Куйбышева, Димитровграда, Тольятти, Жигулевска, Сызрани и Хвалынска. В них преобладают виды, тяготеющие к лесам, реже — к лугам. Здесь обитают примерно 13 видов шмелей. Фауна шмелей в городах Поволжья была подробно изучена (З.А.Ефремова, 1986). В городах степного Поволжья — Саратове, Энгельсе, Камышине, Дубовке и Волгограде — удавалось отлавливать 5–7 видов; преобладали в основном степные виды.
Территориальное размещение шмелей в городах отражает природную зональность в их распространении.
• Наиболее богат видовой состав шмелей городов лесостепной зоны. • Основную массу населения шмелей городов составляют западно-палеарктические виды и широко распространенные в Палеарктике. Виды с другими ареалами часто являются редкими и в города не проникают. • Численность видов обычных и доминантных в городах велика, иногда выше, чем в естественных условиях. • Видовой состав шмелей в городах гораздо беднее, чем в природных ландшафтах. • В городах преобладают виды с наземным гнездованием (на поверхности почвы в парках, скверах и на газонах) и надземным (чердаки, крыши домов, деревья, балконы), реже встречаются подземногнездящиеся виды шмелей. • Численность шмелей в старых обжитых районах города выше, чем в районах новостроек и на городских окраинах, ввиду богатой травянистой, кустарниковой и древесной растительности. • Шмели в городах способны выдерживать сильный шум, вибрацию почвы, небольшие загрязнения атмосферы. Однако вблизи химических предприятий в связи с загрязнением атмосферы оксидами азота растительность обеднена и шмели отсутствуют. Шмели — биологические индикаторы для выявления уровня загрязнения воздушной среды. • Шмели в городах имеют достаточно удобные места для гнездования и обеспечены кормовыми растениями в течение всего летного периода. В городах отмечается расширение круга трофических связей за счет культурных растений. • Города в настоящее время могут рассматриваться как постоянные резервации шмелей, в которых они зимуют, размножаются и устойчиво существуют год за годом. • Увеличение численности шмелей в городах следует рассматривать как положительный факт антропогенного воздействия на их население, несомненно вызывающий микроэволюционные сдвиги в популяциях шмелей, значение которых будет выяснено в будущем (З.А.Ефремова, 1991).
М.В.Березин с соавторами (1996) изучали фауну шмелей в биотопах г. Москвы. В черте города ими отмечено 17 видов шмелей (В. lucorum, В. agrorum, В. hypnorum, В. lapidarius, В. pratorum, В. hortorum, В. soroeensis, В. sylvarum, В. derhamellus, В. terrestris, В. solstitialis, В. tristis, В. distinguendus, В. subterraneus latreillellus, В. muscorum, В. consobrinus, В. роmorum).
К наиболее массовым урботолерантным видам авторы относят В. lucorum, В. agrorum, В. lapidarius, В. hypnorum, В. hortorum, В. derhamellus; остальные 11 видов — к категории урбофобов, то есть сохраняющихся только в слабо нарушенных биотопах с тенденцией сокращения численности при синантропизации местообитаний. Как видим, видовой состав шмелей г. Москвы с его очень высокой степенью урбанизации намного беднее, чем городов Центрального Нечерноземья. Вместе с тем основу фауны шмелей городов различной степени урбанизации составляют 4–6 урботолерантных вида шмелей, преимущественно В. lucorum, В. lapidarius, В. agrorum, при незначительном участии остальных видов.
Таким образом, в городах сложились постоянные популяции шмелей, приспособившиеся к жизни в условиях интенсивного антропогенного пресса. Факторы, ограничивающие распространение шмелей в урбаноценозах, — повышенный уровень шума, вибрация почвы, загрязнение воздуха и почвы автотранспортом и промышленными предприятиями, химическая обработка парков и скверов. К этому приспосабливаются далеко не все виды шмелей. Вместе с тем в городах имеется много мест для гнездования, растений для питания, благодаря интродуцированным видам, которые значительно расширяют трофические связи шмелей.
Мониторинг за состоянием городских популяций шмелей (видовым составом, численностью) может рассматриваться как биоиндикация уровня загрязнения почвы и воздушной среды.
В.А.ПОНОМАРЕВ, В.И.АЩЕУЛОВ
Агробиоцентр ФГУП «Совхоз «Тепличный», г. Иваново
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
