Под поведением животного понимается образ его действий — все то, что связано с двигательной активностью и что в итоге обеспечивает выживание и воспроизводство вида. Пчеловоды, хорошо знающие жизнь пчел, поведают немало интересного о них. Однако научное описание поведения представляет собой сложную задачу.
В ряду других приспособлений организма к окружающей среде поведение отличается наибольшей гибкостью и мобильностью. Так, пчела как холоднокровное животное не способна в покое поддерживать постоянную температуру тела, и практически невероятно, чтобы в процессе эволюции насекомые стали теплокровными. Но за счет слаженных действий они при образовании клуба во время зимовки в его центре в любой мороз поддерживают температуру выше 20°С, а матка начинает откладывать яйца, когда за пределами ее жилища еще лежит снег.
Следует подчеркнуть, что поведение всегда неразрывно связано с другими биологическими чертами вида. Так, действия пчел во время зимовки целесообразны потому, что они обладают физиологической способностью выделять тепло при питании медом и живут большими семьями. В жару, наоборот, они приносят воду и вентилируют свое жилище. С весны до осени температура в гнезде меняется всего на один градус — от 34,5 до 35,5°С. Так, за счет поведения и социального образа жизни семья пчел фактически становится «теплокровной».
По уровню организации поведения и степени развития нервной системы медоносная пчела приближается к эволюционной вершине беспозвоночных и, как показали исследования последних лет, практически ни в чем не уступает высшим позвоночным.
Специфика поведения этих насекомых связана с их общественным образом жизни. Основные функции (питание, размножение) могут быть рассмотрены на двух уровнях: индивидуальном и семейном. Кроме того, существуют такие задачи, как поддержание целостности семьи, распознавание «свой — чужой», коммуникация и другие, присущие только общественным животным. С одной стороны, пчелы сохраняют индивидуальность, с другой — каждая особь действует в соответствии с биологическими законами, приводящими к работе пчелиной семьи как единого целого. Каким образом достигается величайшая целесообразность пчелиного поведения? Очевидно, важное условие поддержания гомеостаза (постоянных условий) в пчелиной семье — это нефиксированная последовательность действий каждой особи.
В зависимости от возраста и потребностей семьи она может выбирать тот или иной тип поведения, что определяется психическими и физиологическими факторами. За счет взаимодействия отдельных особей семья в целом ведет себя удивительно целесообразно и гибко (как, например, при формировании микроклимата в жилище), поскольку при многотысячном населении гнезда доля пчел, выполняющих те или иные функции, приближается к оптимуму. Таким образом, за счет инстинктивного поведения пчелы добиваются столь высокого уровня приспособленности, для достижения которого у позвоночных требуются сложные формы обучения. При этом в семье, очевидно, нет какого-то единого координационного центра. Влияние рабочих особей и матки друг на друга взаимное и подчиняется определенным законам, которые и обеспечивают существование семьи.
У всех животных тесно соседствуют элементы врожденного (инстинкты) и приобретенного (индивидуальное обучение) поведения. Ранее полагали, что способность к обучению у насекомых ниже, чем у «высших» животных. Однако к концу ХХ в. это мнение было опровергнуто благодаря экспериментам, проведенным в основном на медоносной пчеле. Роль обучения при достижении той или иной цели тем выше, чем разнообразнее условия, в которых эта цель достигается.
Так, трудно предположить, что роль обучения особенно велика при кормлении личинок, в строительной деятельности, при откладке яиц маткой, при спаривании и при других достаточно стандартных действиях (хотя, конечно, данное утверждение следовало бы проверить). Однако при добывании корма без обучения не обойтись: надо выбрать конкретный медонос, запомнить его признаки и месторасположение, научиться находить нектар и пыльцу в пределах цветка. Здесь уже наследуется не конкретный тип поведения при сборе корма, а способность воспринимать определенные стимулы и способность обучаться. Они развиты у медоносной пчелы в высшей мере.
Начало целому направлению исследований положил классический опыт Карла фон Фриша (Фриш, 1980), в котором он изучал цветовое зрение этих насекомых. Пчелу приучали прилетать на экспериментальный столик, где она обучалась выбирать цветную карточку среди серых разной интенсивности. Таким образом, он доказывал не только наличие у пчел цветового зрения, но и их способность к выработке условного рефлекса.
По параметрам выработки условных рефлексов возможно сравнивать отдаленные группы животных. Изучались стимулы, на которые вырабатываются условные рефлексы, сочетания стимулов, временные параметры условных рефлексов и многое другое. У пчел вырабатывали условные рефлексы на цвет, запах, форму (рис. 1, 2), место расположения приманки, время и другие стимулы. В итоге между этим насекомым и позвоночными было обнаружено поразительное функциональное сходство, не объяснимое с точки зрения строения нервной системы тех и других.
В.М.КАРЦЕВ
МГУ, кафедра энтомологии
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
