В комплексе приспособлений, обеспечивающих выживание насекомых в период зимовки, важную роль играет накопление жира и понижение температуры максимального переохлаждения (ТМП) жидких фракций тела. ТМП характеризует устойчивость к переохлаждению. У многих видов одиночно живущих насекомых обнаружено наличие прямой связи между содержанием жира и ТМП (Лозина-Лозинский, 1972; Ушатинская, 1957; и др.).
У медоносных пчел, как и у одиночно живущих насекомых, к началу зимовки также происходит увеличение запасов жира, идет развитие жирового тела (Жеребкин, 1965; Еськов,1992, 1995). Однако пчелы зимуют в активном состоянии, потребляя запасы меда. Поэтому жир не может иметь для них существенного значения в качестве энергетического ресурса, его криопротекторная роль также не очевидна, так как пчелы в течение зимовки активно регулируют внутригнездовую температуру (Еськов, 2003).
В настоящей работе предпринята попытка выяснить отношение жировых накоплений к холодостойкости пчел. Для этого от начала зимовки до ее завершения по состоянию жирового тела определяли жировые запасы, а по ТМП контролировали устойчивость к замерзанию.
Для проведения исследований из улья отбирали несколько проб. Первую взяли в середине декабря, последнюю (шестую) — в апреле. В каждой было по 30 особей. У них оценивали состояние жирового тела, определяли ТМП по температуре замерзания жидких фракций. Начало замерзания (температурный скачок) контролировали введенным в тело пчелы или контактирующим с ним микротермодатчиком электротермометра с минимальной ценой деления 0,05°С. Замораживали насекомых в холодильной камере при температуре, поддерживаемой на уровне –17±0,5°С. Затем у пчел препарировали брюшной отдел и определяли развитие жирового тела по пятибалльной системе (Маурицио, 1958): максимальное — 5 баллами, минимальное — 1.
Установлено, что ТМП в процессе зимовки до ее середины понижается, а затем повышается. Так, в период от середины декабря до конца января температура замерзания понизилась в среднем в 1,24 раза (Р~0,99). Однако в начале марта она была близка (статистически не отличалась) к декабрьской. В апреле произошло повышение температуры замерзания в 1,2 раза (Р>0,95) по отношению к ее среднему значению в начале зимы и в 1,49 раза (Р>0,99) — к данным, полученным в ее середине (табл.).
Жировое тело, имевшее максимальное развитие в первой половине зимовки, деградировало к ее завершению (табл.). Так, в период с декабря по февраль этот показатель сократился в среднем в 1,19 раза (Р>0,95), а к середине весны (второй декаде апреля) — в 3,39 раза (Р>0,99).
Высокому развитию жирового тела соответствовали относительно низкие средние значения температуры замерзания в первой половине зимовки (декабрь—январь). Однако понижение температуры в этот период не совпало со статистически значимым изменением состояния жирового тела. Связь между понижением средних значений ТМП и деградацией жирового тела четко прослеживалась только в период завершения зимовки (табл.).
У пчел, отобранных одновременно в разные периоды зимовки, не обнаружено связи между развитием жирового тела и температурой замерзания. Так, у особей, отобранных в декабре, коэффициент корреляции между изучаемыми показателями физиологического состояния пчел равнялся 0,046±0,052, в январе — 0,12±0,075, в феврале — 0,07±0,118 и в марте — апреле — 0,002±0,102.
Из изложенного следует, что деградации жирового тела в течение зимовки (особенно в ее завершающих фазах) сопутствует сезонное понижение устойчивости к замерзанию. Однако в одних и тех же фазах этого периода у пчел со сходным состоянием жирового тела последнее может существенно различаться. Это определяется высокой зависимостью ТМП от физиологического состояния насекомых. Оно подвержено сильному влиянию микроклимата (преимущественно температуры и газового состава воздуха), имеющего значительные зональные отличия в занимаемом пчелами гнездовом пространстве. Наибольшие отличия микроклимата отмечаются между периферией гнезда и его тепловым центром. На периферии пчелы подвергаются гипотермии, но находятся в воздушной среде, которая несущественно или совсем не отличается от внешней по содержанию кислорода и двуокиси углерода, а в тепловом центре поддерживается благоприятная температура, но высокое содержание двуокиси углерода и низкое — кислорода.
Периоду локализации пчел в теплой части гнезда сопутствует понижение ТМП в результате активизации питания и аккумуляции в их теле продуктов углеводного обмена, обладающих криопротекторными свойствами. Усиление этого процесса поддерживает гипоксия: концентрация кислорода в тепловом центре может понижаться, выходя за пределы 10%. Роль гипоксии как фактора, влияющего на понижение ТМП, установлена на группах пчел, которых содержали в условиях, имитирующих тепловой центр (Еськов, 1995). В условиях высокогорья подобное влияние оказывает гипоксия на гомойотермных животных, повышая у них толерантность к охлаждению (Иванов, 1968; Morrison, Rosenmann, 1975). В этом выражается конвергентное сходство влияния гипоксии на повышение холодостойкости пойкило- и гомойотермных животных.
Специфическая особенность адаптации медоносной пчелы к гипоксии и возможность изменений ТМП в течение зимовки сопряжены с приобретением в филогенезе вида мобильного этолого-физиологического механизма регуляции теплогенерации и тепловых потерь. Биологически целесообразную работу этого механизма обеспечивают усилия всех рабочих особей семьи, но при разной их активности, изменяющейся в процессе внутригнездовых миграций. Доминирующая роль в теплогенерации принадлежит пчелам, которые находятся в активном состоянии и локализуются в тепловом центре. Вокруг него агрегируются особи, выполняющие теплоизолирующую функцию. Плотность их агрегации повышается, а локомоторная активность понижается в соответствии с удалением от теплового центра и усилением охлаждения. На периферии (за исключением зоны над тепловым центром) локомоторная активность пчел понижается настолько, что может приближаться, а у некоторой их части — достигать состояния холодового оцепенения. Эти особи отогреваются и активизируются благодаря наслоению на них других, покидающих тепловой центр. Миграция пчел в теплую часть гнезда, а из нее на периферию происходит в течение всей зимовки, чем порождается высокая вариабельность их локомоторной и трофической активности.
Локализация пчел в теплой или холодных зонах гнезда по-разному влияет на вектор изменения ТМП. Ее повышение (понижение устойчивости к замерзанию) происходит в то время, когда пчелы находятся на периферии гнезда, не имеют доступа к корму, расходуя внутренние запасы углеводов. Относительно активная часть этих особей потребляет содержимое медовых зобиков; охлажденные до состояния холодового оцепенения поддерживают жизнедеятельность только благодаря углеводам, находящимся в гемолимфе (Еськов, 1984, 1995).
Диапазон изменчивости ТМП, порождаемой внутригнездовой миграционной активностью пчел, имеет некоторые ограничения. Их предельные значения связаны у зимующих пчел с динамикой деградации жирового тела. В этом выражается сходство криопротекторной функции жировых запасов у диапаузирующих одиночно живущих насекомых (Лозина-Лозинский, 1972; Ушатинская, 1957) и у медоносной пчелы, зимующей в состоянии циклической смены гиподинамии и терморегуляторной активности рабочих особей.
Е.К.ЕСЬКОВ, М.Д.ЕСЬКОВА
- ВКонтакте
- РћРТвЂВВВВВВВВнокласснРСвЂВВВВВВВВРєРСвЂВВВВВВВВ

Проблемы начинающих пчеловодов…
мая 13, 2019
Утепление и вентиляция ульев…
март 29, 2017
Новые технологии дезинфекции и лечения б…
март 24, 2016
Корзина для забруса
дек 6, 2021
Эффективность различных акарицидов при в…
янв 1, 2021
Устройство поилки для пчел…
авг 13, 2018
Анализ гетерогенности искусственных попу…
нояб 12, 2016
Мед падевый
мая 19, 2015
Погодные аномалии
март 27, 2015
Сотовый мед — к столу
июнь 15, 2018
Кто поселился в тростнике?…
июль 13, 2015
Профилактика и лечение импотенции…
март 12, 2017