Зимующие семьи воспринимают вибрации жилища как сигнал опасности. Он стимулирует защитные реакции семьи, что выражается в активизации пчел, сопровождаемой повышением внутригнездовой температуры. Разогревшиеся и активизировавшиеся особи в состоянии эффективно защищать свое жилище от разорения, а кормовые запасы — от разграбления. Однако к повторяющимся вибрационным воздействиям пчелы адаптируются, что выражается в снижении активности реагирования и уменьшении продолжительности следования акустических откликов [2, 4].
Звуковые отклики семей используются пчеловодами для определения их жизнеспособности и состояния [1]. На вибрационную стимуляцию (например, удар по улью) пчелы благополучно зимующих семей реагируют резким повышением интенсивности генерируемых звуков, которые постепенно приближаются к исходным уровням. Недружный и долго незатихающий звуковой отклик указывает на то, что в семье отсутствует матка. При голодании звуковой отклик напоминает шелест листьев.
Диагностика состояния пчелиных семей на слух не отличается высокой надежностью. Чтобы различить разные звуки, генерируемые пчелами, необходимы опыт и музыкальный слух. Мы предприняли попытку аппаратурной идентификации звуковых ответов на вибрационную стимуляцию в зависимости от состояния пчел.
Для генерации вибрационных импульсов использовали резиновый молоток с встроенным в него датчиком силы удара, находившейся в пределах 50–70 Н, что было достаточно для стимуляции акустического отклика пчел. Удар наносили по передней стенке двенадцатирамочного улья у верхнего летка. Численность пчел в нем находилась на уровне 20 тыс. особей.
Акустические отклики пчел на вибрационную стимуляцию регистрировали микрофонным зондом с конденсаторным микрофоном (чувствительность 3,16 mV/Pa), имевшим линейную частотную характеристику в пределах анализируемого диапазона пчелиных звуков (от 20 до 1000 Гц). Звуки, генерируемые пчелами, дифференцировали по статистически однородным участкам, которые выделяли с помощью последовательностей ранжированных амплитуд относительных флуктуаций [3].
Установлено, что временная структура акустических откликов (крутизна фронта и последующее развитие) связана с физиологическим состоянием семей. Семьи, находившиеся в нормальном для зимовки состоянии (благополучно преодолевающие зимовку), реагировали на одиночный вибрационный импульс резким усилением генерируемых звуков (график 1). Их интенсивность за 5–10 мс возрастала в 1,6 раза. Общая продолжительность акустического отклика, изменявшегося по амплитуде и частоте, составляла в среднем 8,2 с (lim 5,6–14,8). В отдельных случаях возбуждение потревоженных пчел сменялось временным снижением активности, чему сопутствовало уменьшение интенсивности звуков по отношению к исходному уровню в 1,3 раза. Продолжительность этого периода в звуковом отклике составляла в среднем 3,8 с (lim 2,5–5,8). Далее следовало некоторое усиление звуков, которое чаще всего не достигало исходного уровня, и изменение их частоты.
Под влиянием вибрационной стимуляции изменяется частотный спектр звуков, генерируемых пчелами. Интенсивные составляющие звукового фона благополучно зимующей семьи находятся в диапазоне 200–550 Гц (график 2, а). Вибростимуляция приводит к усилению низкочастотных составляющих в области 200–300 Гц и появлению относительно высокочастотных составляющих, достигающих 1000 Гц (график 2, б). В шуме некоторых семей высокочастотные составляющие достигали 2000 Гц, что напоминало шипение (график 2, в). Его генерировали пчелы, совершая синхронные движения крыльями в латеральной плоскости. Аналогично этому специфическими динамическими позами и генерацией низкочастотных звуков на вибрации жилища реагируют индийские пчелы [5].
Осложнение условий зимовки и отклонение от нормы физиологического состояния зимующих семей отражалось на структуре акустического отклика. У семей, испытывавших голодание, связанное с недостатком кормовых запасов, акустический отклик отличался от нормы большей продолжительностью при менее крутом фронте нарастания. Сходную структуру имели акустические отклики у семей, в гнездах которых была повышенная влажность воздуха (график 3, а). 
В таких ситуациях общая продолжительность акустического отклика с интенсивными составляющими в диапазоне 100–1100 Гц, изменяющимися по амплитуде, составляла в среднем 25 с (lim 13,8–58,5) (график 4, а). Семьи, зимовавшие при повышенной температуре, слабо или совсем не реагировали изменением генерируемых звуков на вибрационную стимуляцию (график 3, б). Интенсивные спектральные составляющие не выходили за пределы 350–375 Гц (график 4, б). Это объясняется исходно высоким уровнем возбуждения пчел под влиянием неблагоприятных условий зимовки.
Идентификация по близости функций обобщенного среднего (ФОС) информационных признаков выделенных участков звуков, генерируемых пчелами в разных биоэкологических ситуациях, позволит с высокой надежностью контролировать изменения физиологического состояния пчелиных семей по принципу опыт—образец [3]. Это сводится, по существу, к нахождению статистически однородных и часто повторяющихся участков акустического отклика, представляющего типичный шум для каждого из распознаваемых состояний пчел. Вычисление ФОС для различных участков акустического ответа позволяет получить статистический кластер параметров, образующих семейство однородных его значений.
Сравнение в терминах ФОС участков исходного звука, генерируемого пчелами, и его изменений под действием вибрационной стимуляции можно провести по двум параметрам: тангенсу угла наклона прямых и отсечке прямых на оси ординат. В случае статистической близости этих участков (схожести их временной структуры) функции обобщенного среднего, представленные относительно друг друга на координатной плоскости, образуют отрезок прямой линии: Y(Y0) ≈ aY0 + b, где Y0 — соответствует флуктуациям исходной структуры звуков, а Y — после вибрационной стимуляции. Коэффициенты a (или тангенс угла наклона соответствующей прямой) и b (начальная отсечка прямой), определенные методом наименьших квадратов, характеризуют изменение акустических процессов. При совпадении их временных структур перед началом и после воздействия стимула коэффициент a равняется единице, b — нулю. Эти параметры у нормально зимующих семей варьировали в незначительных пределах. Так, значения a менялись в пределах 1,05–0,84, а отсечка прямых была близка к нулю b≈0.
Использование функций обобщенного среднего для выделенных статистически однородных участков акустических процессов позволяет прогнозировать ход зимовки пчелиных семей. Для этого необходимо определить ФОС нормально зимующих семей до и после вибростимуляции и составить по ним базу данных. Классификация физиологических состояний семей возможна по набору информативных признаков, выделенных из акустических шумов, соответствующих каждому диагностируемому состоянию. Кроме подгоночных параметров для относительных флуктуаций акустических шумов для выделенных участков при межкластерной классификации по принципу опыт—образец могут быть включены и ФОС для соответствующих трендов [3]. При создании базы данных записей акустических шумов должны быть учтены условия проведения записей, их длины и перечень атрибутных признаков (количество пчел в семье, внешняя температура, влажность, период зимовки). Для регистрации звуков пчел вполне пригодна звукозаписывающая аппаратура с линейностью частотной характеристики в диапазоне от 50 Гц до 4 кГц. При этом продолжительность акустических записей для выделения информативных признаков должна составлять не менее 2 мин при неизменном положении микрофона (поместить в нижний леток или над холстиком в самой разогретой части надгнездового пространства).
Таким образом, структура акустического отклика зимующих семей на вибрационную стимуляцию зависит от их физиологического состояния. Реагирование на вибрационную стимуляцию ослабляется под влиянием биотических и абиотических факторов, активизирующих пчел. Использование (ФОС), выраженного в терминах высших и дробных моментов, способствует повышению надежности диагностики физиологического состояния пчел и прогнозирования его вероятных изменений в ходе зимовки. Для этого необходимо и достаточно сопоставить статистически однородные участки акустических откликов по двум параметрам (a и b), входящих в условие коррелированности этих участков.
Е.К.ЕСЬКОВ,
В.А.ТОБОЕВ*
Российский государственный аграрный
заочный университет,
*Чувашский государственный университет
Аннотация:
обнаружено наличие связи между структурой акустических откликов пчелиных семей на вибрационную стимуляцию, их физиологическим состоянием и условиями зимовки.
Ключевые слова:
пчелы, пчелиные семьи, акустический отклик, физиологическое состояние, зимовка, вибрационная стимуляция.
ЛИТЕРАТУРА:
1. Губин А.Ф., Ковалев А.М., Комаров П.М., Таранов Г.Ф., Темнов В.А. Пчеловодство. — М.: Сельхозгиз. 1941.
2. Еськов Е.К. Акустическая сигнализация общественных насекомых. — М.: Наука. 1979.
3. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Анализ статистически однородных фрагментов акустических шумов, генерируемых скоплениями насекомых// Биофизика. — 2010. — Т. 55. Вып. 1.
4. Jarvis R. The effect of continuous a colony of honey-bees // Bee World. — 1950. — V. 31.
5. Fuchs S., Koeniger N. Schallerzeugung im Dienst der Verteidigung der Bienenvolker (Apis cerana Fabr.) // Apidologie. — 1974. — № 5.
Адрес редакции журнала "Пчеловодство":
